Capítulo 15
Manejo y ecología de las enfermedades
de los cultivos
Recientemente, los
patólogos de plantas han destacado el hecho de que las enfermedades epidémicas
son más frecuentes en los cultivos que en la vegetación natural.
Esta observación ha llevado
a la conclusión de que las enfermedades epidémicas son en gran medida el
resultado de la interferencia humana en el «balance de la naturaleza » (Thresh
1982). Las condiciones que permiten a un agente patógeno alcanzar niveles epidémicos,
están particularmente favorecidas por la extensión de cultivos genética y
horticulturalmente homogeneos, tendencia común en muchos sistemas de cultivo
modernos (Zadoks y Schein 1979). Cultivos cercanos a grandes focos son particularmente
vulnerables, y la invasión hacia lugares remotos se facilita por la presencia
de áreas continuas de húespedes susceptibles.
Epidemiología y manejo de las enfermedades
Las siguientes son, en
resumen, las condiciones necesarias para el desarrollo a gran escala de una
enfermedad nociva (Berger 1977):
1. La cepa virulenta de un
agente patógeno (hongos, bacterias o virus) debe presentar una baja frecuencia
en el huésped (cultivo).
2. El huésped (cultivo) que
es susceptible a esta cepa se debe distribuir ampliamente en una región.
3. Las condiciones
ambientales deben ser favorables para el desarrollo de los agentes patógenos.
Estos factores, en
conjunto, forman el triángulo de la enfermedad; su incidencia e interacción
producen la enfermedad de una planta. De hecho, la enfermedad no se generará a
no ser que exista un agente patógeno activo, un huésped apropiado y condiciones
ambientales adecuadas para la infección, colonización y reproducción de un agente
patógeno. Entre los factores ambientales conducentes a una enfermedad se incluyen
temperatura, luz, humedad relativa, etc., pero también el riego, el cual cambia
el microclima y la fertilización química (especialmente N), que promueve el
crecimiento frondoso de la vegetación y el aumento de la suculencia de las
plantas huéspedes.
Los factores ambientales
también afectan la capacidad competitiva de un agente patógeno cuando éste se
encuentra en el suelo (Manners 1993). El creciente conocimiento del triángulo
de la enfermedad huésped/agente patógeno/medio ambiente ha permitido a los
patólogos emplear ciertos principios ecológicos para reducir las pérdidas de
una enfermedad epidémica. A pesar de que los cultivos difieren, sustancialmente
en el tipo, la permanencia y la estabilidad del habitat que ellos proporcionan a
las enfermedades, se pueden reconocer diversas características que pueden afectar
al esparcimiento de una enfermedad en el agroecosistema (Tabla 15.1).
La intensificación de la agricultura incluye varias
prácticas que favorecen la enfermedad de las plantas:
1. Expansión de los campos
2. Agregación de campos
3. Aumento en la densidad de los cultivos huéspedes.
4. Disminución en la diversidad de especies y varietal de
las poblaciones huéspedes.
5. Aumento de los patrones de corta rotación y o
monocultivo.
6. Uso de fertilización, riego y otras modificaciones
ambientales del cultivo.
Existe una relación directa entre la intensidad de un
cultivo y el riesgo de una enfermedad.
Está claro que los sistemas intesivos y semiintensivos de
cereales y papas en Asia, Argentina o en Europa oriental tienen riesgos menores
de enfermedad que los sistemas intensivos de los EE.UU. o Europa occidental
(Zadoks y Schein 1974).
El propósito del control de la enfermedad es prevenir que
el daño de ésta sobrepase aquel nivel donde las utilidades o el rendimiento
requerido sea reducido significativamente. En general, se pueden aplicar tres
estrategias epidemiológicas para dismunuir al mínimo las pérdidas causadas por
enfermedades:
1. Eliminar o reducir el inóculo inicial (Xo) o retardar
su aparición a comienzos de la temporada.
2. Disminuir o bajar la tasa de desarrollo de la
enfermedad (r) durante el período de crecimiento.
3. Acortar el tiempo de exposición de un cultivo al agente
patógeno, utilizando variedades de corta duración o fertilización y prácticas
de riego que eviten que el crecimiento de un cultivo sea lento. La Tabla 15.2 resume los
métodos químicos, biológicos y culturales que se utilizan para influir en los
tres procesos.
Control cultural de las enfermedades de las plantas
La erradicación de los huéspedes alternos silvestres y
susceptibles a las enfermedades de los cultivos es, a veces, un método útil,
como en el caso de Puccinia graminis y Cranartium ribicola, cuyo control
requiere la extracción de los huéspedes alternos Berberis vulgaris y Ribes spp.
Los métodos que se utilizan en la siembra comprenden la utilización de
cultivares resistentes y materiales de siembra libres de agentes patógenos.
La diversidad genética ofrece un gran potencial para el control
genético de los agentes patógenos. Esta se puede lograr en los campos,
sembrando cultivares con diferentes genes para la resistencia, en diferentes
áreas, sembrando multilíneas o una combinación de tres o cuatro cultivares,
cada uno con genes diferentes para la resistencia; o utilizando cultivares que
tengan diversos genes para la resistencia dentro de su propia disposición
genética (Browning y Frey 1969). Existe evidencia de un exitoso control de
enfermedades dentro del campo mediante la diversidad introspectiva de los
patosistemas del trigo (Puccinia striiformis), avena, (Puccinia coronata) y cebada
(Erysiphe graminis) (Wolfe 1985).
En Iowa, desde 1968, se han introducido once cultivares de
multilíneas de avena, los que se cultivan en alrededor de 400.000 ha., hasta
entonces sin pérdidas producidas por la roya (P. coronata) en el campo.
Aparentemente, la sustitución de lo que serían plantas susceptibles en un
cultivo puro por plantas resistentes, reduce la cantidad de tejido susceptible.
Además, el movimiento del inóculo desde una planta
susceptible a otra se ve obstaculizado por la presencia de plantas resistentes
en la mezcla.
Los científicos del National Institute for Agricultural
Botany (NIAB) en Inglaterra, elaboraron listas de variedades de cereales
recomendables que se pueden usar para seleccionar mezclas apropiadas de
variedades. En la Tabla
15.3 se ilustra este concepto con respecto al mildew en la cebada de primavera.
Para usar la tabla, primero ubique el número de grupo de diversificación para
la variedad elegida y luego verifique que cualquier otra variedad subsequente
elegida se encuentre en un grupo diversificatorio compatible. Aún cuando no se
usen mezclas varietales, los principios de diversificación varietal se pueden
aplicar a variedades elegidas en campos aledaños (Lampkin 1990).
Pyndji y Trutmann (1992) han sugerido complementar las
combinaciones actuales de los agricultores con variedades resistentes, con el
fin de reducir aún más la gravedad de determinadas enfermedades. En Africa,
este método condujo a una reducción importante de la mancha angular de la hoja
en los tallos del frijol y también evitó el reemplazo indiscriminado de las
variedades tradicionales por nuevas variedades.
La resistencia controlada de manera genética también es un
importante mecanismo que contribuye a la supresión de las enfermedades de las
plantas, pues muchos tarabajos se han realizado con respecto a este tipo de
resistencia (Vanderplank 1982).
La resistencia de la planta huésped se puede dividir en
dos tipos: vertical y horizontal.
La resistencia vertical es una resistencia que es efectiva
contra algunos genotipos de una especie patógena, pero no contra otros.
Vanderplank señala que la resistencia vertical, por lo general, proporciona
altos niveles de resistencia o inmunidad, y, usualmente se hereda monogenéticamente.
Probablemente, la resistencia vertical está correlacionada con la resistencia
que funciona sobre la base de un gen a otro con el huésped. Se le ha dado mucho
énfasis al uso de la resistencia vertical para el control de las enfermedades,
debido a que dicha resistencia simplemente se hereda, se identifica fácilmente,
y, por lo general proporciona altos niveles de resistencia o incluso inmunidad
contra genotipos frecuentes de un agente patógeno. Para algunas enfermedades, sin
embargo, el uso generalizado de la resistencia vertical puede seleccionar rápidamente
genotipos virulentos de la población patógena y producir una resistencia genética
inefectiva (Browning y Frey 1969). Por lo tanto, se ha prestado gran atención a
otro tipo de resistencia supuestamente diferente que se la ha denominado de
diversas formas; resistencia general, resistencia de campo o resistencia
horizontal.
La resistencia horizontal es considerada como una
resistencia que no es específica a ninguna cepa y que generalmente genera una
resistencia incompleta (es decir, que no suprime por completo la reproducción
de los agentes patógenos) y generalmente se hereda cuantitativamente.
Vanderplank (1982) consideró que la resistencia horizontal era más estable que
la vertical; sin embargo, se ha atribuido esta estabilidad a la falta de
especifidad en cuanto a la cepa y no a la gran cantidad de genes que controlan
la resistencia horizontal, si se compara con la vertical.
Elegir el método y el período apropiado de siembra
proporcionan un medio para escapar de los agentes patógenos. Sembrar ya sea más
temprana o tardíamente puede permitir al huésped pasar a través de una etapa
vulnerable antes o despúes de que el agente patógeno produzca inóculo. Por
ejemplo, en Inglaterra, las papas tempranas rara vez son atacadas por
Phytophthora infestans, dado que éstas se cosechan antes de la máxima
reproducción del agente patógeno. Las variaciones en el espaciamiento de las
hileras y en la profundidad de la siembra son otros métodos que pueden ayudar para
que el cultivo evite el inóculo del agente patógeno (Palti 1981). Muchos
sistemas de cultivo afectan a las enfermedades. Si los cultivos similares que
comparten los mismos agentes patógenos no siguen uno después del otro, hay una
buena probabilidad de que cualquier inóculo dejado en el suelo haya muerto de
hambre debido a la ausencia de su huésped, o que haya sufrido una parálisis o
lisis por otro microorganismo.
En el caso de los cereales, la extracción del huésped por
un año en una rotación limitará la mancha ocular causada por
Pseudocercosporella herpotrichoids. La rotación también se puede realizar en
los cultivos de plantación como el plátano, donde la incidencia de Fusarium
oxysporum f. sp. cuberie se puede reducir por un quiebre de 2 a 3 años durante el cual se
cultiva arroz (Manners 1943). La siembra de
trigo o cebada con leguminosas es eficaz
para el control de Gaeumannomyces graminis. La leguminosa proporciona
algo de nitrogeno, pero una vez cosechado el cereal y durante el otoño, el
nitrógeno se inmoviliza y, por lo tanto, se conserva para el crecimiento del
cultivo, además la inanición del nitrógeno afecta la actividad de Gaeumannomyces
(Campbell 1989).
Muchos de éstos métodos de
cultivo (rotación de cultivos, eliminación de huéspedes alternativos, arado
profundo de los desechos de un cultivo, intercalación de cultivos no
emparentados, uso de cultivos de barrera) se pueden incorporar a sistemas de
producción agrícola alternativos; sin embargo, su adopción dependerá, en gran parte,
de una cantidad de factores ambientales, biológicos, económicos y humanos (Tabla
15.4). Claramente se conoce que los sistemas de cultivo se deben adaptar muy bien
a las interacciones cultivo/agente patógeno/medio ambiente de cada campo, además
se deben considerar las demandas para un control económico, seguro y rápido de
una enfermedad en particular.
Un tratamiento detallado de
los conceptos epidemiológicos en el manejo de las enfermedades de las plantas
se encuentra en Zadoks y Schein (1979). El libro de Palti (1981) proporciona un
cuadro detallado de las diversas prácticas culturales para el control de las
enfermedades.
Control biológico de fitopatógenos
Según Cook y Baker (1983): «el control biológico es la
reducción de la cantidad de inóculo o actividad que produce la enfermedad de un
agente patógeno, obtenido por o mediante uno o más organismos diferentes al
hombre». Con frecuencia, el control biológico comprende la explotación de
organismos (por lo general denominados antagonistas) en el medio ambiente, con
el fin de disminuir la capacidad del agente patógeno para causar una
enfermedad. La gran cantidad de métodos que se utilizan en el control biológico
se pueden dividir en forma general en dos grupos. En primer lugar, los
antagonistas se pueden introducir directamente sobre o dentro del tejido de la
planta. En segundo lugar, las condiciones del cultivo u otros factores, se
pueden modificar en tal forma que se promuevan las actividades de los
antagonistas que surgen naturalmente. En Baker y Cook (1974), Cook y Baker
(1983) y, más recientemente, en Campbell (1989), se analizan algunos principios
y ejemplos relevantes del control biológico de los agentes patógenos de las
plantas.
El control biológico, incluye acciones para aumentar la
microbiología benéfica alrededor de la planta, o la introducción de agentes
biológicos en el suelo para suprimir los agentes patógenos que están en él. El
método de intensificación significa fomentar los organismos benéficos conocidos
que existen naturalmente en el suelo, y fomentar la creación de efectos nocivos
en el desarrollo de agentes patógenos. El método directo comprende la
introducción masiva de microorganismos antagónicos en el suelo, con o sin una
base de alimentación, para inactivar los propágulos del agente patógeno,
reduciendo su número y afectando desfavorablemente la infección (Tabla 15.5).
El antagonista tiene muchas formas de operar: una rápida colonización antes que
el agente patógeno, o una competencia subsiguiente, por exclusión de nicho, la
producción de antibióticos o el microparasitismo o lisis del agente patógeno.
Además, algunos microorganismos pueden actuar,
simplemente, haciendo que la planta crezca mejor, de manera que si la
enfermedad existe, sus síntomas están parcialmente ocultos. Muchas
ectomicorrizas que promueven la captación de fósforo en las plantas forman una
barrera física o química contra las infecciones, evitando que los agentes
patógenos alcancen la superficie de las raices. A pesar de que los efectos del VAM
(micorrizas) en las enfermedades son bastante complicados, por lo general, son
benéficos, aunque algunos pueden fomentar las enfermedades, tales como Phytophthora
que causa la descomposición de la raíz de la soya (Tabla 15.6).
Hasta ahora, el método más prometedor parece ser el
aumento de los agentes de control biológico mediante el cambio del equilibrio
en el suelo o el aumento de la actividad de la compleja comunidad microbiana,
lo que incluye el incremento en la liberación de metabolitos tóxicos y la
competencia por nutrientes. A medida que la actividad microbiana aumenta, se
presume que el gasto de energía de los propágulos durante la dormancia aumenta
como mecanismo de protección, el resultado es un incremento en la frecuencia de
la mortalidad y extinción del propágulo (Baker y Cook 1974).
La utilización de cultivos de cobertura y leguminosas,
especialmente leguminosas verdes incorporadas al suelo, ha sido muy eficaz para
controlar biológicamente los agentes patógenos. En el Suroeste de los Estados
Unidos, se encontró que un cultivo de arvejas verdes o sorgo seco incorporado
al suelo antes de cosechar el algodón, aparentemente proporciona un control
excelente de la
Phytophthora que causa la descomposición de raíces. La
eficacia de los cultivos de cobertura con leguminosas para el control de la
enfermedad take-all ha sido frecuentemente demostrada.
La germinación y posible viabilidad de Typhula idahoensis
se reduce, en gran parte, en los campos de Idaho
por la introducción de la alfalfa en la rotación con el trigo. La escara de la
papa se previno, debido a que se introdujo el cultivo de la soya anualmente
como cultivo de cobertura y se incorporaba cada año antes de plantar papas
(Baker y Cook 1974).
Los residuos de las
leguminosas son ricos en compuestos de nitrógeno y carbono, y proporcionan
además vitaminas y sustratos complejos. La actividad biológica se torna muy
intensa en respuesta a los cambios de este tipo, lo que puede aumentar la fungistasis
y la lisis del propágulo. El compost de diversos materiales orgánicos se ha
utilizado para controlar las enferemedades causadas por Phytophthora y Rhizoctonia.
Los principales factores de control parecen ser el calor del compost y los
antibióticos producidos por Trichoderma, Gliocladium y Pseudomonas.
La Tabla 15.7
proporciona ejemplos específicos del aumento y supresión de enfermedades mediante
la adición de cambios al suelo. En la
Tabla 15.8 se presentan algunos ejemplos de patógenos en el
suelo que se pueden reducir al usar abonos verdes. En la Tabla 15.9 se presentan
algunos ejemplos de cambios en el suelo que pueden reducir la población de
nemátodos.
Existe bastante literatura sobre las prácticas de manejo
del suelo para aumentar los antagonistas microbianos. Las enmiendas orgánicas
se reconocen como iniciadoras de dos importantes procesos para el control de
enfermedades: aumenta la inactividad de los propagulos y su digestión por
microorganismos del suelo (Palti 1981).
Las adiciones orgánicas aumentan el nivel general de
actividad microbiana y, mientras más microbios estén en actividad, existen más
posibilidades de que alguno de ellos sea antagonista de los agentes patógenos.
Esta respuesta general a la materia orgánica con una reducción en el inóculo
del agente patógeno se ha utilizado con éxito para controlar enfermedades como
la costra de la papa (Streptomyces scabies), Phytophthora cinnamoni (pudrición
del aguacate), Phymatotrichum omnivorum, Sclerotium rolfsii y Rhizoctonia
(Mukerji et al. 1992). En suelos compensados con materiales orgánicos no es
posible la germinación de propagulos de agentes patógenos, aún en presencia de
combinaciones nutritivas. Las pruebas demuestran que el efecto es relativamente
no específico en cuanto al origen, se ha demostrado que existien otros métodos
de control biológico que incluyen la resistencia en el huésped por la inoculación
con agentes no patógenos o razas avirulentas de un patógeno. El uso de razas
atenuadas de virus para controlar las razas virulentas ha sido estudiada en
varios casos. El virus de la
Tristeza de los cítricos se controla de esta forma; además,
el tomate se puede proteger del daño causado por el virus del mosaico del
tabaco con una inoculación previa con razas de virus atenuadas. Uno de los
pocos agentes de control biológico registrado, que está actualmente disponible
en el mercado de los EE.UU. y en otras partes, es una raza avirulenta de
Agrobacterium radiobacter (K84), que protege las plantas contra el agente
patógeno Agrobacterium tumefaciens mediante el tratamiento previo de las
heridas con el antagonista. La raza K84 produce un tipo especial de antibiótico
o bactericida (una proteina de alto peso molecular) que sólo afecta a los
organismos estrechamente relacionados.
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