Figura 3
Densidad (Nº de individuos m-2) y
biomasa (peso en g m-2) de los principales grupos de la macrofauna edáfica y el
Nº de grupos taxonómicos (valores arriba de las columnas de densidad) en los
ecosistemas muestreados en México (n =127, 37 localidades). Diferentes letras
mayúsculas arriba de las columnas indican diferencias estadísticas
significativas (a p<0.1) entre las biomasas y/o densidades totales de
organismos de los diferentes ecosistemas.
De los 9 sistemas principales
muestreados, fue en la caña de azúcar donde se encontró la mayor densidad (casi
3000 individuos m-2) y biomasa (más de 60 g m-2) de macrofauna (Fig. 3). Sin
embargo, es importante resaltar que dos de los tres cañaverales muestreados
estaban bajo un sistema de manejo de bajo impacto sobre el suelo, con ausencia
de quemas en cada cosecha, una espesa capa de hojarasca y gran cantidad de materia
orgánica en el suelo. En este sistema, las lombrices de tierra predominaron en
cuanto a la biomasa (82% del total) y las hormigas en cuanto a la abundancia
(52% del total). Bajo estas condiciones y con los futuros cambios previstos en
el manejo de la caña al nivel nacional (recolecta verde), la macrofauna edáfica
probablemente jugará un papel cada vez más importante en la descomposición de
la materia orgánica, en el reciclado de nutrientes y en el mantenimiento de la
estructura del suelo bajo los cañaverales.
Los cocotales y las milpas
tuvieron la menor biomasa de todos los ecosistemas estudiados
(Fig. 3). Con
poco más de
10 g m-2,
las milpas soportan una biomasa
baja, posiblemente por la escasa cantidad de materia orgánica y por la intensidad
de la labor (perturbación física) presente en este ecosistema. A pesar de la
baja abundancia total de organismos, la alta biomasa encontrada en el cacao,
los cítricos y los pastos, se debe a la contribución de las lombrices de tierra
(81-96% del total).
En la vegetación original
(bosques) se observó la distribución más equilibrada de la abundancia total
entre los diferentes organismos presentes. La conversión de bosques a pastos o
cultivos implica, generalmente, la pérdida total o parcial de la capa de hojarasca
así como cambios micro-climáticos en el
suelo y en sus características físicas y químicas (debido a una mayor foto-
oxidación, lixiviación de los
nutrientes y erosión, entre otras modificaciones). Estos cambios hacen
desaparecer principalmente a los organismos dependientes de la hojarasca para
su supervivencia, dejando paso al desarrollo de organismos oportunistas
invasores, como lo son algunas lombrices de tierra geófagas exóticas
(ej. Pontoscolex corethrurus)
o plagas invasoras
como termes y hormigas (ver más adelante).
Brown et al. (1999b) mencionan
que a partir de una biomasa 30 g m-2, las lombrices de tierra pueden tener
importantes consecuencias sobre el suelo y la productividad vegetal. En los
ecosistemas estudiados, los pastizales y la vegetación secundaria alcanzaron
biomasas cercanas a este valor y los cañaverales, los
cítricos, los cafetales
y los cacaotales
rebasaron esta biomasa. Por lo
tanto, podemos suponer en estos sistemas una importancia mayor de las lombrices
con relación al resto de la macrofauna. De hecho, en todos los sitios, excepto
el cultivo anual de maíz (30% del total), las lombrices de tierra constituyeron
la mayor parte de la biomasa total de la macrofauna (>55%) .
Al usar
los datos disponibles
de los distintos
grupos (Cuadro1), se obtuvo un promedio de cerca de 17 grupos
taxonómicos en cañaverales y cafetales,
de 16 grupos en los bosques
y de 14
grupos en la
vegetación secundaria. En las
milpas se observaron
cerca de 15 grupos, con un
predominio de termes y hormigas. En los cítricos se encontraron sólo ocho
grupos, probablemente porque los muestreos se realizaron en la época de sequía,
cuando suele haber menor abundancia y diversidad de fauna. Algunos sistemas
parecen, por lo tanto, preservar la diversidad de grupos de la macrofauna. Sin
embargo, es probable que la diversidad a nivel de especies sea menor en muchos
sistemas perturbados, aún cuando se mantenga una alta diversidad a nivel de
gran grupo (ver Cuadro 1). En la mayor parte de los casos no se ha estudiado la
diversidad específica de cada grupo para confirmar cambios en el número o en la
dominancia de especies. Los valores de diversidad de grupos presentados arriba
y en la figura 3 indican algunas tendencias que vale la pena mencionar, aunque
éstas necesitan confirmación.
Usando los
datos disponibles de
la abundancia de
12 grupos taxonómicos
principales y sumando la abundancia de los otros grupos representantes de la
macrofauna edáfica mexicana en una sola variable, se realizó un Análisis de
Componentes Principales (ACP) con el programa SPAD (CISIA-CERESTA 1998). El resultado de este análisis (Fig. 4) mostró
que los primeros 2 ejes (factores) explicaron 64% de la variancia total. El
primer eje separó a los
sitios más perturbados
(cañaverales, milpas, cítricos)
de los menos perturbados (bosque,
cafetales, cocotales, pastizales y cacaotales). La vegetación secundaria tomó
un lugar intermedio. La caña de azúcar se mostró como un ecosistema muy
diferente de todos los demás, con una alta densidad de muchos grupos. Los
sitios de menor densidad (cacao, pasto y coco) se agruparon juntos. El primer
eje estuvo más correlacionado con los escarabajos (coeficiente de correlación,
cc=-0.93) y los artrópodos epigeos como las arañas y ciempiés, mientras que el
segundo eje estuvo más correlacionado
con los hemípteros (cc=0.86) y los termes (cc=0.71). Este análisis preliminar
revela tendencias diferentes de
aquellas obtenidas por
Lavelle et al. (1994),
resaltando el regionalismo de este tipo de análisis y la necesidad de estudiar
más a fondo las diferencias entre los patrones de distribución de la macrofauna
en diferentes ecosistemas tanto a nivel nacional como continental. Estas
diferencias podrían deberse a factores biogeográficos, bióticos o abióticos o a
factores aún desconocidos. Para realizar estos estudios y llegar a un
conocimiento más amplio de los patrones de distribución e importancia de cada
grupo en los diferentes ecosistemas y a distintos niveles geográficos se
precisa de más datos (principalmente en algunos ecosistemas) y una colaboración
coordinada entre los investigadores que estudian organismos de la macrofauna
edáfica tanto en México como en diferentes países del mundo.
Figura 4
Resultado gráfico del Análisis de
Componentes Principales (ACP) incluyendo: i) el peso de los factores 1 y 2 (%
de variancia explicada), ii) localización de los tipos de ecosistemas
muestreados dentro del cuadro de correlaciones y iii) la ubicación y relación
con los factores de los diferentes grupos de la macrofauna edáfica. Para el ACP
se usaron las medias de la densidad (no. individuos m-2) de cada grupo, de los
siguientes ecosistemas: cocotales (n=1); cacao (n=2); caña de
azúcar (n=3); café
(n=8); vegetación secundária
(n=10); cítricos (n=12); maíz
(n=14); bosque (n=21); pastizales (n=46). Homo=Homoptera; Dipl=Diplopoda;
Dipt=Diptera larvas; Term=termes; Hemi=Hemiptera; Lomb=lombrices de tierra;
Form=Formicidae; Aran=Aranae; Gast=Gasteropoda;
Coleo=Coleoptera (larvas+adultos); Chil=Chilopoda; Isop=Isopoda; Otros=todos
los demás organismos (Blattaria, larvas de Lepidoptera, pupas, Orthoptera,
Pseudoscorpionidae, Scorpionidae, Dermaptera, Thysanoptera, Diplura,
Mermithidae y otros no identificables).
Estudio de caso: la macrofauna
edáfica en las selvas, potreros y milpas de los Tuxtlas, Veracruz.
La eco-región de Los Tuxtlas es
uno de los focos de alta biodiversidad de México. Situada en la planicie
costera del Golfo de México, esta región tiene una de las precipitaciones más
altas del país (4000-5000 mm anuales) debido a la presencia de un macizo de
origen volcánico que incluye las Sierras de los volcanes Santa Marta, San
Martín Pajapan y San Martín, cuyas cumbres más altas alcanzan los 1800 m de altitud.
Los ecosistemas naturales, que
incluyen selvas altas y medianas, bosques mesófilos, bosques enanos de montaña
y bosques de pino-encino se alternan con manchones cada vez mayores de
agroecosistemas y pastizales que rodean la base de las sierras. En esta zona se
han desarrollado algunos estudios sobre grupos específicos de la macrofauna,
ej. milpiés (Bueno 1996, Bueno & Rojas 1999), hormigas (Cartas
1993, Rojas
& Cartas 1997)
y lombrices de
tierra (Fragoso 1997).
Otros estudios de las comunidades de macrofauna han sido desarrollados
por investigadores del Instituto de Ecología, A.C. (Fragoso, Rojas y Brown) en
cinco zonas de la región de Los Tuxtlas.
En la primera zona que
corresponde al interior y alrededores de la Estación de Biología Tropical
"Los Tuxtlas" de la UNAM, se muestrearon la selva alta, tres
pastizales de diferentes edades y una milpa; las otras cuatro zonas se ubicaron
en la Sierra de Santa Marta (Ocotal Chico y Ocotal Grande, Soteapan y Mirador
Saltillo), donde se muestrearon ocho milpas de maíz (dos en cada sitio).
Los resultados (Cuadros 2 y 3)
muestran claramente el efecto de la tala de la selva en los diferentes grupos
taxonómicos de la macrofauna, siendo los principales patrones los siguientes:
i) En la selva la diversidad
total de grupos (19) fue mayor que en los otros sistemas, con un mayor número
de grupos taxonómicos en cada muestra y mayores índices de diversidad y
equitabilidad (Hill). Futuros estudios taxonómicos revelarán si el cambio de
ecosistema afectó negativamente el número de especies en los ecosistemas
perturbados.
ii) Los números de Hill indican
un menor número de organismos abundantes y superabundantes en la selva que en
los demás sistemas.
iii) los grupos afectados
negativamente (en abundancia) por el desmonte incluyeron las
hormigas (Formicidae), las
cucarachas (Blattaria), los escarabajos (Coleoptera), las larvas de
mariposas (Lepidoptera) y de moscas (Diptera) y las cochinillas (Isopoda).
iv) Las lombrices de tierra
fueron favorecidas en los pastizales, pues aumentaron hasta ocho veces en
abundancia y casi tres veces en biomasa debido, principalmente, a la
contribución de la especie introducida P. corethrurus. En la selva original las
lombrices de tierra sólo ocuparon el 31% del total de la biomasa.
Cuadro 2
Abundancia absoluta (Nº individuos m-2) y relativa
(porcentaje en paréntesis) de los principales grupos de la macrofauna, y
valores de de C y pH del horizonte
superficial (A) del
suelo en 3
ecosistemas de la
región de Los Tuxtlas, Veracruz. (Brown et al., Rojas et al.
y Fragoso y Lavelle, datos no publicados). Los muestreos realizados fueron de
acuerdo al mètodo TSBF (Anderson e Ingram 1993), con 5-10 monolitos por cada
ecosistema.
v) En las milpas más antiguas las
densidades de termes, chinches (Hemiptera), tijerillas (Dermaptera) y otros
grupos (huevos y larvas de otros insectos) aumentaron.
vi) Las poblaciones de hormigas
bajaron drásticamente en los pastizales.
vii) Los miriápodos se
mantuvieron con altas densidades en los pastizales y en las milpas. Sin
embargo, la biomasa de los diplópodos disminuyó en el pastizal recién
implantado y presentó menores valores en el pastizal antiguo que en la selva
original.
viii) En cuanto a la abundancia
por grupo, las hormigas predominaron (60%) en la selva original, los termes
(48%) y otros grupos (20%) en las milpas de Santa Marta, los miriápodos (40%) y
hormigas (32%) en la milpa nueva, las lombrices de tierra (55%) en el pastizal
nuevo y los miriápodos (25%) y lombrices (41%) en los pastizales antiguos.
Cuadro 3
Riqueza total (Nº de grupos
taxonómicos encontrados), diversidad (indice de Simpson), equitabilidad
(indice de Hill), número
de grupos taxonómicos de macrofauna abundantes (N1 de Hill), muy
abundantes (Hill N2) y Nº de grupos monolito-1 (medida de equitabilidad de la
diversidad y riqueza taxonómica) en la selva, pastizales y milpa (n=1 para cada
ecosistema) de la región de Los Tuxtlas (Brown et al. datos no publicados). En
los pastizales y la milpa n=8 monolitos en cada, y en la selva n=5 monolitos.
Para los índices se usaron los datos de la abundancia de los organismos.
Figura 5
Biomasa (g m-2) de los
principales grupos taxonómicos de la macrofauna presentes en el ecosistema
natural (selva, n=2) y en los ecosistemas derivados de diferentes edades
(milpa, n=1 y pastizales, n=3), en los alrededores de la Estación de Biología
Tropical "Los Tuxtlas", Ver. (Brown et al. y Fragoso, datos no
publicados).
ix) Los escarabajos ocuparon el
50% de la biomasa total en la selva, pero ésta se redujo a 18% en la milpa
nueva y a menos de 7% en los pastizales.
x) Los arácnidos, los termes y
las hormigas, aunado a que tuvieron bajas biomasas en la selva (< 1 g
m-2 y <4% de la biomasa total),
fueron negativamente afectadas por el sembrado de maíz y las pasturas.
xi) En la
selva las lombrices ocuparon
mas del 30%
de la biomasa
total, mientras que en las milpas y pastizales, su contribución aumentó
a 49% y 83- 84%, respectivamente,
llegando a pesar más
de 20 g m-2
en los potreros antiguos.
Los análisis del suelo
superficial (horizonte A) de cada localidad (Cuadro 2) muestran que el cambio
impuesto sobre el ecosistema original estuvo relacionado con una pérdida de
materia orgánica (de casi 50%) y una ligera acidificación del suelo,
especialmente en los pastizales, en donde además los efectos negativos se
incrementaron con la edad del pastizal.
Este análisis,
aunque preliminar, ha demostrado el
efecto negativo sobre la
diversidad de la macrofauna edáfica de la conversión de la selva en
agroecosistemas; así como el aumento de las poblaciones de algunos organismos,
principalmente oportunistas.
Perspectivas futuras,
limitaciones y prioridades para la investigación de la macrofauna edáfica en
México
A pesar del trabajo realizado
hasta el momento, el país continúa siendo un libro abierto en cuanto a las
posibilidades de investigación sobre la macrofauna edáfica. Los estudios
actuales están aún muy limitados geográfica y taxonómicamente. La metodología
estandarizada empleada (TSBF) tiene serias limitaciones y los trabajos futuros
deben tomarlas en cuenta y proponer nuevas
pautas para estudios
ecológicos y taxonómicos
más completos. Existen, por lo
tanto, varias prioridades para la investigación sobre la macrofauna edáfica a
nivel nacional, tanto a nivel taxonómico como funcional (ampliado de Fragoso et
al. 1999c).
Al nivel taxonómico se precisan:
1. Estudios más amplios y
detallados de la diversidad específica de los grupos representativos de la
macrofauna edáfica.
2. Más taxónomos especialistas en
los grupos en que hay débil representación nacional como Blattaria, Isopoda,
Dermaptera, Chilopoda y Pseudoscorpionida.
3. Conocer los patrones de
diversidad al nivel de gran grupo y de especies para otras regiones de la
República Mexicana (además del Sureste) y en distintos ecosistemas
(especialmente los más secos y fríos).
4. Desarrollar muestreos en zonas
claves de biodiversidad en el país (ej. Reservas de la Biósfera, Calakmul, El
Ocote, El Triunfo, Sierra de Manantlán, etc.).
Al nivel funcional se necesita:
1. Aclarar la relación entre la
biodiversidad y las clasificaciones funcionales de la macrofauna edáfica.
2. Analizar la utilidad de las
actuales clasificaciones de la macrofauna (por tamaño, taxonómica, ecológica y
funcional) en términos de su aplicabilidad, poder de generalización y utilidad
práctica.
3. Investigar la presencia de los
ingenieros del ecosistema (termes, lombrices y hormigas) en relación con el uso
de la tierra y variables geográficas o filogenéticas.
4. Evaluar la importancia de
hormigas, lombrices y termes como ingenieros del ecosistema (procesos de
descomposición, flujos de nutrientes, fertilidad del suelo y productividad
agrícola) en diferentes zonas climáticas del país y en diferentes sistemas de
uso de la tierra.
5. Evaluar el efecto de las
interacciones entre diferentes grupos de la macrofauna (ej. termes y lombrices)
y entre la macro, meso y microfauna con la microflora (ej. lombrices y
micorrizas) en la fertilidad del suelo y la producción vegetal.
6. Identificar para diferentes
sistemas de uso de la tierra y para proyectos de rehabilitación y restauración,
el potencial y la viabilidad de usar la macrofauna como indicador del status
funcional (ej. salud, fertilidad, etc.) del suelo.
AGRADECIMIENTOS
Los autores
agradecen al gran
número de colegas
investigadores que apoyaron con
sus datos, artículos, trabajos no publicados y abundantes comentarios, que permitieron
el desarrollo del Cuadro 1 y enriquecer el texto deeste articulo. También
agradecemos a Inês Fonseca por la ayuda en el análisis estadístico y a las
instituciones que apoyaron el trabajo de campo, muestreos y discusiones
colegiadas: el Instituto de Ecología, A.C. (902-07), TSBF, la Unión
Europea (STD), CONACYT,
IRD (ex-ORSTOM), AECI,
IFS, UNAM, Universidad
Veracruzana, CFE, CONABIO y CYTED.
Anexo 1
Lo calidades y ecosistemas
mexicanos en donde se ha muestreado la macrofauna edáfica. El número indicado
bajo cada sistema es el número de muestras realizadas en cada localidad (Total
127 muestras en 37 localidades; los números indican la ubicación en la figura
2). Todos los sitios, menos los que están remarcados (negritas=sequía y
lluvias, italicas=sequía solamente) se muestrearon en época de lluvias. TSBF
indican el método de extracción manual (5-10 monolitos de 25 x 25 cm y hasta 30
cm de profundidad) según Anderson e Imgran (1993). El * indica que sólo obtuvo
abundancia y no biomasa de la fauna.
No hay comentarios:
Publicar un comentario
PUEDES DEJAR AQUÍ TU COMENTARIO