George G. BROWN1,2, Carlos
FRAGOSO1, Isabelle BAROIS1, Patricia ROJAS1, José C. PATRÓN3, Julián BUENO1, Ana G. MORENO4, Patrick LAVELLE2,
Víctor ORDAZ5 Y CARLOS RODRÍGUEZ6
1. Depto. Biología de Suelos,
Instituto de Ecología, A.C., A.P. 63, Xalapa, Ver., 91000, México; 2. L.E.S.T., IRD (ex-ORSTOM) et
Université Paris VI, 32 Av. H. Varagnat, Bondy, 93143, France; 3. Centro
de Investigaciones en Ciencias Microbiológicas, Instituto de Ciencias,
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, A.P. 1622, Puebla, Pue., 72000,
México; 4. Departamento de Biología Animal I, Facultad de Biología, Universidad
Complutense, 28040 Madrid, España; 5. Edafología, Colegio de Postgraduados,
Carr. México-Texcoco Km. 35, Montecillos, Edo. México, 56230, México; 6. Depto.
De Biología Animal y Humana, Facultad de Biología, Universidad de la Habana,
Cuba.
RESUMEN
La macrofauna del suelo incluye a
los invertebrados visibles a simple vista que viven, total o parcialmente, dentro del suelo o
inmediatamente sobre él. Éstos invertebrados
(lombrices de tierra, termes,
hormigas, milpiés, ciempiés,
arañas, escarabajos, gallinas ciegas, grillos, chicharras, caracoles, escorpiones, chinches y
larvas de moscas y de mariposas) pueden incluir más de un millar de especies en un sólo ecosistema
y alcanzar densidades y biomasas de más de un millón de individuos y más de una tonelada por
hectárea, respectivamente. Estos organismos ejecutan múltiples funciones en el ecosistema y pueden
ser divididos en varias clases, usando diversas clasificaciones funcionales. En
México se han muestreado 127 comunidades de macrofauna edáfica en 37 localidades, principalmente en el estado de
Veracruz y en el E y SE del país, usando una metodología estándar (método TSBF). Se
muestrearon 9 tipos principales de ecosistemas, predominando los pastizales, los bosques y/o selvas, los
cultivos anuales, los cítricos y los cafetales. Los resultados preliminares
revelaron un predominio de las lombrices de tierra en cuanto a la biomasa en la mayor parte de los ecosistemas, mientras
las hormigas predominaron en cuanto a la densidad.
Las milpas y el cocotal presentaron
la menor biomasa total de todos los ecosistemas (<15 g m-2), los bosques tuvieron más de 25 g m-2 mientras
que los demás ecosistemas se caracterizaron por biomasas mayores de 35 g m-2. En la caña de
azúcar se encontró un promedio de casi 3000 individuos m-2, mientras que en los
demás ecosistemas las densidades no fueron mayores de 1600 individuos m-2.
Como estudio de caso se analizó
la región de Los Tuxtlas, en donde se observó que el desmonte de la selva tuvo
un efecto negativo en las poblaciones de los artrópodos epigeos, mientras que
el implante de pastizales aumentó la biomasa de lombrices, superando inclusive
la encontrada en la vegetación original.
Finalmente se discute el efecto negativo de la destrucción de los ambientes naturales
sobre estos organismos (desaparición de numerosas especies), se resalta la
necesidad de taxónomos mexicanos especializados en estos grupos de invertebrados
y, debido a
su importancia en
la agricultura, de
mayor cantidad de estudios a
nivel de poblaciones y comunidades.
Palabras Clave: Macrofauna,
suelos, diversidad, función, perturbación, Los Tuxtlas, selvas, invertebrados
ABSTRACT
The soil macrofauna, i.e., invertebrates
visible with the naked eye that live in the soil or on its immediate surface (eg., in the litter) and/or
spend an important part of their life cycle on or in the soil, play an important part in modifying
soil properties and its functioning. These invertebrates include: earthworms, termites,
ants, millipedes, centipedes, spiders, beetles, grubs, crickets, cicadas, snails, scorpions,
hemiptera and fly and lepidoptera larvae that may surpass 1000 species in an
ecosystem and also reach densities over one million individuals per hectare and
a biomass over one ton in the same area.
Furthermore, these organisms
perform multiple functions in
the ecosystem and may be divided in various classes using different
functional classifications. For example, some may act solely as pests while
others are temporary or facultative pests and still others play mostly
beneficial roles. In Mexico, 127 macrofauna communities have been sampled in 37
localities, primarily in the state of Veracruz and in the E or SE of the country, using a standardized
methodology (TSBF) which, despite its limitations, is easy to employ and
permits the taking of many samples in different ecosystems with reasonable time
and efforts. Nine main ecosystems were sampled, representing mostly pastures,
forests, annual crop land, citrus and coffee plantations. The results reveal
the dominance of earthworms in terms of biomass
in most ecosystems and of ants
in terms of density. Maize fields
and the coconut plantation had the lowest biomass
(<15 g m-2), while the forests had more than 25 g m-2 and remaining ecosystems more than 35 g m-2.
Under sugar cane, densities reached almost 3000 individuals m-2 while the
remaining systems had less than 1600 individuals m-2. As a case study, the “Los
Tuxtlas” region is analyzed (Veracruz)
where deforestation had a negative
effect on the epigeic arthropod population, dependent on the presence of litter
for its survival, while the establishment of pastures greatly increased the
earthworm biomass, which surpassed that found under native vegetation. Natural
habitat destruction in Mexico represents a serious danger for the disappearance
of numerous soil macrofauna species, which may attain diversity levels much
higher than those of the above-ground
organisms. Furthermore, there is a great lack of Mexican taxonomists trained to
classify at the species level many of the groups of the soil macrofauna.
Therefore it is necessary to study,
classify, quantify and determine
(in different Mexican
ecosystems) the different organisms representing the
soil macrofauna in
order to determine
their diversity and means of conservation and sustainable
use. Due to the importance of these organisms in agroecosystems and the high monetary impact
(both positive and negative) of their activities on crops, their communities
must be studied to determine: i) presence of possible ecological equilibrium or
disequilibria, ii) its origin
(natural or anthropic),
and iii) its
possible effects (positive
and/or negative) on edaphic processes and plant productivity.
Key Words: Macrofaune, soils, diversity,
function, disturbance, Los Tuxtlas, tropical forests, invertebrates
INTRODUCCIÓN
Los invertebrados terrestres
juegan un papel importante en la productividad de los agroecosistemas, no sólo
como plagas o vectores de patógenos, sino también como
benefactores por su capacidad de alterar
el ambiente superficial y edáfico en el cual se desarrollan las plantas
(Lavelle et al. 1994). Los invertebrados-plagas reciben mucha atención y
representan enormes gastos de
millones de dólares
anualmente por parte
de los agricultores e
investigadores, mientras que los invertebrados benéficos reciben relativamente
poca atención. Generalmente se da por hecho su acción y en pocas ocasiones se
hace algún cambio en el manejo del ecosistema para beneficiarlos. Sin embargo,
es probable que la degradación física y química del suelo, o
sea la perdida
de su estructura (por
efecto de la
erosión, sedimentación, disgregación o compactación) y fertilidad
(materia orgánica, nutrientes),
esté íntimamente relacionada
con la disminución
de las poblaciones o la pérdida
cuantitativa y/o cualitativa de invertebrados clave de la macrofauna edáfica
que regulan el ciclo de la materia orgánica y la producción de estructuras físicas
biogénicas (Lavelle 2000, Pankhurst et al. 1994, 1997).
En el presente trabajo
sintetizamos el conocimiento actual de la macrofauna de los suelos de México,
mediante la comparación de sus patrones de distribución espacial y temporal en
diferentes ecosistemas; así mismo
presentamos un panorama de
su diversidad taxonómica
y sus principales grupos funcionales y evidencias
de la importancia fundamental de estos organismos para
el mantenimiento de
la fertilidad de
los suelos, la conservación de los procesos biológicos de
regulación edáfica y la producción agrícola.
La fauna del suelo o edáfica está
constituida por organismos que pasan toda o una parte de su vida sobre la superficie inmediata del suelo, en
los troncos podridos y la hojarasca superficial y bajo la superficie de la
tierra, incluyendo desde animales microscópicos hasta vertebrados de talla mediana (e.g. tuzas). Para vivir en el suelo,
estos organismos han tenido que adaptarse a un ambiente compacto, con baja
concentración en oxígeno y luminosidad, pocos espacios abiertos, baja disponibilidad
y calidad de alimentos y fluctuaciones microclimáticas que pueden llegar a ser
muy fuertes (Lavelle et al. 1992).
En los trópicos la macrofauna es
la fauna animal más conspicua del suelo e incluye los invertebrados con un
diámetro mayor de 2 mm y fácilmente visibles en la superficie o interior del suelo.
Entre sus miembros se encuentran los termes, las lombrices de tierra, los
escarabajos, las arañas, las larvas de mosca y de mariposa, los caracoles, los
milpiés, los ciempiés y las hormigas.
De estos organismos, los
escarabajos suelen ser los más diversos (con mayor número de especies), aunque
en abundancia predominan generalmente los termes y las hormigas y en biomasa
las lombrices de tierra (Lavelle et al.
1994). La abundancia de toda la macrofauna puede alcanzar varios millones de
individuos por ha y su biomasa varias toneladas por ha. Su diversidad podría
llegar a superar el millar de especies
en ecosistemas complejos (como la selva tropical), aunque todavía carecemos de datos exactos sobre la
diversidad específica de la macrofauna tropical edáfica en un ecosistema dado.
El Cuadro 1 muestra algunos de
los principales grupos de la macrofauna edáfica encontrada en ecosistemas
mexicanos, incluyendo su nombre común y algunas familias u órdenes
representativos de cada grupo. En este cuadro también se proporciona una
estimación de su riqueza de especies para el país y
una tentativa de clasificación
funcional. Se estima
que más de
14500 especies están presentes en el país, muchas de las cuales
probablemente sean endémicas debido
al alto grado de
endemismo de algunos
grupos (Llorente et al. 1996a, Cordero & Llorente 2000). El grupo
con mayor número de especies estimadas
son los escarabajos,
seguido de las
arañas y mariposas. El
conocimiento en cuanto a la riqueza de especies
de cada grupo varía mucho pero, en general, la estimación del número de
especies debe ser tomada como una subestimación debido al mínimo esfuerzo
taxonómico realizado para la mayor parte
de los grupos. Algunos grupos no han sido estudiados a nivel nacional y no
existen taxónomos preparados para estimar el número de especies y sus principales
familias/órdenes en el país. Un excelente resumen de la diversidad de muchos
grupos de artrópodos en México se encuentra en los trabajos de Llorente et al.
(1996a) y Cordero & Llorente (2000) y en los volúmenes 1 y 2 de los libros
editados por Llorente et al. (1996b, 2000).
Los animales geófagos incluyen
las lombrices endogeas y los termes humívoros (Cuadro 1) que ingieren suelo y
se alimentan principalmente de la materia orgánica del suelo a diferentes
niveles de humificación y/o de raíces muertas.
Los detritívoros son descomponedores o desintegradores que se alimentan de material vegetal o animal
(carroñeros o necrófagos) en distintos grados de descomposición (detritos).
Incluyen varios micro y macro-artrópodos, las lombrices epigeas y anécicas,
caracoles y larvas de moscas, entre otros. Los fitófagos
y rizófagos se
alimentan de plantas vivas
(raíces y/o partes aéreas) e incluyen algunos micro y
macro-artrópodos y caracoles. Los
depredadores son principalmente carnívoros y se alimentan de otros organismos, incluyendo
varias familias de escarabajos, hormigas, ciempiés, arácnidos y escorpiones.
Los omnívoros comen todo tipo de
alimento, tanto de origen vegetal como animal. Los parásitos son organismos que
viven a cuestas de otro (i.e.,
sin darle ningún
beneficio) e incluyen
algunas moscas y nemátodos. Aunque los nemátodos
son generalmente
considerados como parte de la
microfauna, el grupo de los mermítidos, principalmente entomopatógenos, llegan
a alcanzar varios centímetros de longitud y pueden ser considerados como
macrofauna.
La
macrofauna puede además
subdividirse en organismos epigeos, endogeos y anécicos (Lavelle 1997),
presentando cada categoría un papel diferente
en el funcionamiento del ecosistema edáfico, aunque miembros de una
misma
categoría (e.g. los
endogeos) pueden también
tener efectos distintos sobre el
suelo (e.g. compactantes y descompactantes). Los epigeos viven y comen
en la superficie del suelo; la mayor parte se alimentan de la
hojarasca
(macroartrópodos detritívoros, pequeñas
lombrices de tierra pigmentadas), otros comen plantas vivas (larvas de
mariposas, caracoles) y otros (arañas,
hormigas, ciempiés y algunos escarabajos) son predadores del resto de
la fauna.
La función primordial
de los epigeos
es fagmentar la hojarasca y promover su descomposición.
Los endogeos, representados
principalmente por las lombrices de tierra geófagas y los termes, viven en el
suelo y se alimentan de materia orgánica o de raíces (vivas o muertas). Debido
a la baja cantidad y calidad de los recursos nutritivos del suelo, suelen seleccionar partículas más ricas
en C y tienen que ingerir grandes cantidades de suelo para alimentarse,
produciendo consecuentemente amplias galerías y abundantes excretas de diferentes
tamaños y composiciones físico-químicas y biológicas. Las galerías pueden
llegar a ser muy profundas y representar una parte importante de la macro-
porosidad del suelo. Las excretas pueden estar depositadas dentro del suelo o
en la superficie y a veces son concentradas en forma de nidos (termes).
Los anécicos, representados por
las lombrices de tierra, los termes y las hormigas, se alimentan principalmente
de la hojarasca de la superficie (también pueden ingerir estiércol de ganado o excretas
de otros invertebrados), pero viven en el suelo formando redes semi-permanentes
de galerías y a veces nidos como vivienda y lugar para acumular recursos. Para
construirlas, ingieren o transportan grandes cantidades de suelo que alteran la
agregación del suelo y producen galerías abiertas hacia la superficie del suelo
que promueven la oxigenación e infiltración del agua. Sin embargo, el papel
principal de los anécicos está en la reubicación de la hojarasca, cambiando la dinámica
de su descomposición y su distribución espacial.
Algunos individuos o grupos de la
macrofauna (e.g. lombrices de tierra, termes u hormigas) pueden actuar como
ingenieros del ecosistema (sensu Jones et al. 1994), al realizar cambios
físicos en el suelo que controlan la disponibilidad de los recursos para otros
organismos edáficos, incluyendo las plantas y sus raíces. Con su actividad los
ingenieros crean estructuras físicas biogénicas que ejercen un efecto regulador
sobre los organismos menores a través
de: (1) la
competencia por los
recursos, principalmente materia orgánica, (2) la activación
de la microflora
edáfica, vía mutualismos
y el “priming effect”, (3) su
influencia en el ciclo del carbono y la disponibilidad de nutrientes y (4)
cambios en la actividad rizosférica, como el crecimiento de raíces y de
poblaciones de organismos rizosféricos (Lavelle et al. 1997, Brown et al.
2000b).
Finalmente, la actividad de la
macrofauna edáfica también puede aumentar o disminuir la productividad del
ecosistema. Efectos positivos han sido
documentados para las
lombrices y los
termes (Brown et
al. 1999b, Cherrett 1986, Lavelle
1997, Lee & Wood 1971, Lee 1985, Okello-Oloya & Spain 1989, Watson
1977, Wood 1996), mientras que la abundancia al nivel de plaga de algunos
organismos como las larvas de los escarabajos rizófagos (especialmente
Melolonthidae), hormigas, larvas de lepidópteros herbívoros y caracoles
fitófagos, puede causar una considerable disminución de la biomasa aérea o de
raíces, complicando el crecimiento y la absorción de agua y nutrientes de las
plantas (Villalobos 1994). Esta relación se muestra en la figura 1, en la cual
podemos apreciar como las actividades de la macrofauna, al provocar
alteraciones directas a la productividad vegetal (fitofagía) y/o cambios en las
propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo, afectan el crecimiento de
las raíces y modifican por lo tanto, el crecimiento vegetal y la cantidad de
materia orgánica (base de los recursos utilizados por la flora y fauna edáficas).
Estudiar la composición de la
macrofauna en distintos ecosistemas es, por lo tanto, un importante punto de partida para entender sus efectos
potenciales en el medio edáfico y en la productividad vegetal. Debido a que cada
organismo puede tener una influencia distinta sobre los procesos edáficos y la
productividad vegetal, su abundancia o
biomasa puede alcanzar umbrales importantes, tanto positivos como negativos.
Patrones de distribución de la
macrofauna edáfica mundial A finales del año 2000 se habían realizado más de
560 muestreos en el mundo (Fragoso & Brown 2000) usando la metodología desarrollada por el
“Tropical Soil Biology and Fertility Programme” (TSBF), descrita en el libro de Anderson e Ingram
(1993). Hasta el momento, sin embargo, solo se ha publicado una revisión mundial de 73
comunidades de la macrofauna en 29 sitios (Lavelle et al.
1994), que mostró como la biomasa y la densidad en
las comunidades de la macrofauna eran dominadas por tres grupos principales:
las lombrices de tierra, los termes y los artrópodos epigeos. La predominancia
de cada grupo varió de acuerdo al ecosistema, al uso de la tierra y a la
región. La biomasa de lombrices de
tierra y termes predominó en la mayor
parte de los casos, aunque los termes
parecieron ser más importantes en los ecosistemas africanos y australianos, en
los bosques y sabanas, y en las zonas más áridas. Las lombrices de tierra
tuvieron mayor presencia en los ecosistemas más húmedos y
en los pastizales,
mientras que los
artrópodos epigeos, dependientes
de la presencia de hojarasca para su supervivencia, se concentraron en bosques
y pastizales.
El análisis anterior mostró que
la comunidad de la macrofauna de los agroecosistemas de labor (cultivos
anuales) era muy
pobre y contenía biomasas totales mucho menores a los demás ecosistemas estudiados. El promedio de la biomasa total en
agroecosistemas fue 5.1 g m-2, mientras que en los bosques y las sabanas, la
biomasa fue cuatro y siete veces mayor, respectivamente. Las plantaciones de
árboles, los cultivos arbóreos y los acahuales alcanzaron 38 g m-2, mientras
que en los pastizales se aumentó extremadamente la macrofauna, llegando hasta
los 73.2 g m-2 (en ambos casos el aumento de la biomasa fue debido
principalmente a las lombrices de tierra, que representaron más del 90% de la
biomasa total).
Figura 1
Relación entre las actividades de
la macrofauna, las características edáficas y la productividad vegetal, representadas dentro del cuadro de
interacciones biológicas y determinada por los factores bióticos y abióticos
(modificado de Syers & Springett 1983).
Cuadro 1
Grupo taxonómico, nombre común,
familias más representativas, el número de especies estimado para el país y clasificación en grupos funcionales
de la macrofauna edáfica encontrada comúnmente en ecosistemas Mexicanos.
1. Solamente los principales
grupos de invertebrados del suelo son mencionados. Otros grupos que también se
encuentran frecuentemente en el suelo o superficie incluyen planarias, lésmas,
otros arácnidos (ej. Palpigradi, Solifogus,
Ricinulei), los Neurópteros, algunos Hymenopteros (ej. Vispedae,
Apidae), los nemátodos entomopatógenos mermítidos e individuos o familias de
mayor tamaño de grupos generalmente considerados como mesofauna (Simfílida
Acarí, Pauropoda y Protura). 2. Para éstos grupos taxonómicos no se pudo
obtener información completa sobre la
diversidad de especies, familias representativas en México o referencias
bibliográficas sobre su presencia y actividad en el suelo. 3. El signo ? indica
que no se pudo obtener la información
necesaria para completar el cuadro. El signo > significa que no existe
un numero exacto de especies conocida
asociadas al suelo y/o hojarasca, debido a la ausencia de datos
correspondientes; por lo tanto, el n° de especies incluye principalmente a
especies asociadas al suelo/hojarasca, pero también especies cavemícolas y
aquellas que viven en otros ambientes no-edáficos y raramente visitan la
superficie del suelo. 4. Muchas mariposas forman sus pupas en cavidades en el
suelo o en capullos reforzados de hojarasca y/o cubiertos de suelo. La
estimativa del n° de especies es grosera y basada en el n° estimado de especies
de diversos grupos que forman sus pupas en la hojarasca o el suelo. 5. N° estimado
de especies en el país.
RESULTADOS
La macrofauna edáfica en México:
metodología y sus limitaciones
En México y fundamentalmente en
el Instituto de Ecología, A.C., se han estudiado aspectos ecológicos y biológicos de la macrofauna del
suelo desde hace más de 20 años. Varios de estos estudios tratan sobre la influencia de algunos
macro-organismos en las propiedades físicas, la fertilidad, la descomposición de la hojarasca
y la fertilidad del suelo (Angeles 1996, Barois et al. 1998, 1999, Brown 1999, Bueno 2002,
Elizondo 1999, Fragoso & Rojas 1994, Fragoso et al. 1993, Ordaz et al.
1996a, Patrón 1993, 1998, Prieto et al. 1997). Otros
estudios se han
limitado principalmente a
la diversidad de especies o de grupos de la macrofauna y su
distribución en diferentes ecosistemas (Fragoso 1997, Fragoso et al. 1999a, b y
referencias de el Anexo 1 y Cuadro 1).
Los muestreos de las comunidades
de macrofauna realizados a nivel nacional se basaron en el método del TSBF
(Anderson e Ingram 1993) con algunas modificaciones, dependiendo del estudio
(Anexo 1). En la mayoría de los casos se hicieron 5-10 monolitos cuadrados de
25 x 25 cm de lado por 30 ó 40 cm de profundidad, a lo largo de un transecto de
25 a 50 m en línea recta. El suelo fue revisado manualmente en el campo; la
fauna, preservada en formalina al 4%
(lombrices) y en alcohol 70% (resto de la macrofauna), fue llevada al laboratorio
en donde se enumeró y pesó cada grupo taxonómico principal (de
acuerdo al Cuadro
1). Las muestras
fueron principalmente tomadas al
final de la época de lluvias (septiembre u octubre) cuando hay mayor densidad
poblacional de la macrofauna.
Cuando algunas muestras fueron tomadas durante la época de
sequía (Anexo 1),casi siempre se tomaron muestras del mismo lugar en la época
de lluvias.
La eficacia del método manual es
baja y tiende a subestimar las poblaciones
de la macrofauna,
especialmente los organismos
de menor tamaño (Lavelle et al.
1981). Además, lo reducido de las muestras del método TSBF a veces puede
subestimar la población de organismos mayores como algunas lombrices de tierra
gigantes (>25 cm de longitud), que no caben dentro de las muestras o son
cortadas al preparar el monolito. Finalmente, la estimación de la macrofauna
por este método se ve afectada por la variabilidad espacial (vertical y
horizontal) de los propios organismos, variable relacionada con las variaciones
climáticas y el comportamiento de la fauna. El comportamiento estacional
faunístico y las variaciones climáticas pueden hacer que algunos miembros de la
fauna (e.g. lombrices) bajen
a profundidades mayores que las contempladas por esta metodología,
especialmente durante la época de sequía.
Las condiciones edáficas
crean con cierta
frecuencia patrones de distribución horizontal en forma de manchones de
vegetación o de recursos más abundantes, que se reflejan en la distribución de
la fauna y que a menudo no son tomados en cuenta por el método del transecto
lineal.
Por estas razones, cuando se
necesitan resultados más exactos de las poblaciones presentes en un determinado
sitio para diferentes grupos de la macrofauna, se emplean métodos distintos o
complementarios. Por ejemplo, para los macroartrópodos, especialmente las
hormigas se usan trampas (e.g. Pitfall), embudos del tipo Berlesi o Tullgreen,
etc. Otra alternativa es hacer una estimación de la eficacia del método a
través de lavados sucesivos de la tierra y aplicar una corrección a los datos
(Lavelle et al. 1981). Finalmente, si se desea tener una idea de la
variabilidad espacial y temporal de la fauna, se necesitan hacer varios
muestreos a lo largo del año (y no sólo en época de lluvias) y realizar un
muestreo ya sea basado en los patrones de distribución vegetal, o con un gran
número de muestras a la vez (>60) en un determinado sitio. Este tipo de
muestreo permitirá revelar las manchas de mayor y menor abundancia de cada
grupo faunístico, relacionándolas con los factores edáficos y vegetativos.
Lavelle et al. (1981) calcularon
la eficacia del método manual de separación para los principales grupos
taxonómicos de la macrofauna en los pastizales cerca de Laguna Verde, Ver. La
eficacia de este método fue mayor del 40% para los organismos mayores como
algunas larvas de escarabjos y homóptera, lombrices de tierra, nemátodos,
mermítidos y cucarachas, mientras que para los menores la eficacia alcanzó
menos de un 20-30%. Este factor de error puede ser importante y debe ser
considerado, especialmente cuando los organismos menores resultan abundantes en
algunas muestras (a pesar de la baja eficacia). Sin embargo, la gran ventaja de
este método, radica en su empleo relativamente fácil y en la rapidez con la
cual se pueden muestrear, de forma comparativa, un gran número de ecosistemas y
localidades.
Investigadores del grupo
Macrofauna (Fragoso & Brown 2000) han recopilado una base de datos con un
gran número de sitios y muestreos TSBF (>560) de diferentes países y
ecosistemas, incluyendo información abiótica (clima, suelos, etc.) y biótica
(fauna edáfica). A continuación, presentamos los resultados del análisis de los
datos disponibles en esta base para los diferentes ecosistemas mexicanos,
mostrando los patrones generales de su distribución espacial y temporal,
evaluando la importancia de cada organismo en el total de la macrofauna y
analizando en un estudio de caso uno de los sitios clave de biodiversidad
nacional, la Reserva de la Biosfera de Los Tuxtlas.
La macrofauna edáfica en los
ecosistemas mexicanos Los sitios muestreados
para el presente
trabajo incluyeron 37 localidades y un total de 127 muestreos
(Anexo 1 y Fig. 2). La variedad de los ecosistemas no fue grande, predominando
los pastizales (62 puntos), los bosques y/o selvas (21 puntos), los cultivos
anuales (15 puntos), los cítricos y los cafetales. La localidad más austral fue
en el ejido de Boca de Chajul, Reserva de Montes Azules, Chis., la más boreal y
occidental fue la Reserva de El Cielo, Mpio. de Gomez Farías, Tamps. y la más
oriental fue la Reserva de Sian Ka’an, Q. Roo. La mayoría de las localidades
(28) se encontraron en el Estado de Veracruz, con sólo 9 localidades
muestreadas en otros estados y todas en el Este o Sureste de México. Los
siguientes resultados, por lo tanto, aunque dan una idea de los patrones
generales de la fauna edáfica en algunos de
los principales ecosistemas
mexicanos, están limitados
por su discriminación geográfica
a una pequeña porción de la superficie total del país. Puesto que estas
regiones son las de mayor precipitación y temperatura media anual al
nivel nacional (principalmente con
climas tropicales cálidos
y húmedos), los resultados se inclinan hacia la fauna que está adaptada
a estas condiciones climáticas. Es muy probable que si se hicieran muestreos en
altitudes mayores (ej. las Sierras Madres), o en climas más templados y secos
típicos de los altiplanos centrales, o más áridos como los encontrados en la
zona norte, los
patrones presentados en
este trabajo cambiarían marcadamente.
La variación en la densidad y la
biomasa de los diferentes organismos dentro de los diferentes ecosistemas y entre ecosistemas fue grande,
con coeficientes de variabilidad frecuentemente mayores que 100% (aunque
estos datos no están demostrados estadísticamente, los datos del trabajo de
Lavelle et al. 1994, muestran coeficientes similarmente altos). Este fenómeno
puede ser debido al análisis conjunto de muestras tomadas en diferentes épocas
del año, en diferentes años y en diferentes zonas con condiciones edáficas o
climáticas distintas. Además,
el número de
repeticiones (número de
sitios dentro de cada tipo de ecosistema) fue pequeño en varios casos
(ej. caña=3, cacao=2, cocotal=1) y, en algunas ocasiones, el tipo de ecosistema
específico fue muestreado en solamente una o dos regiones (ej. cítricos en la
región de Huimanguillo, Tab.; café en la región de Coatepec, Ver.),
disminuyendo así la representatividad de la muestra. Esta alta variancia se
reflejó en las pocas diferencias estadísticamente significativas observadas
entre la densidad o biomasa total y/o de cada grupo de los diferentes
ecosistemas estudiados (a pesar de que se observaron marcadas diferencias
visuales entre los valores de biomasa o abundancia de algunos ecosistemas; Fig.
3).
Figura 2
Localización de los 37 sitios
(ver números en el Anexo 1) y 127 puntos de muestreo de la macrofauna edáfica,
en diferentes ecosistemas mexicanos. Local.=localidades
