martes, 20 de septiembre de 2011

I. DIVERSIDAD Y ROL FUNCIONAL DE LA MACROFAUNA EDÁFICA EN LOS ECOSISTEMAS TROPICALES MEXICANOS


George G. BROWN1,2, Carlos FRAGOSO1, Isabelle BAROIS1, Patricia ROJAS1, José C. PATRÓN3, Julián  BUENO1, Ana G. MORENO4, Patrick LAVELLE2, Víctor ORDAZ5 Y CARLOS RODRÍGUEZ6
1. Depto. Biología de Suelos, Instituto de Ecología, A.C., A.P. 63, Xalapa, Ver., 91000, México; 2. L.E.S.T., IRD (ex-ORSTOM) et Université Paris VI, 32 Av. H. Varagnat, Bondy, 93143, France; 3. Centro de Investigaciones en Ciencias Microbiológicas, Instituto de Ciencias, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, A.P. 1622, Puebla, Pue., 72000, México; 4. Departamento de Biología Animal I, Facultad de Biología, Universidad Complutense, 28040 Madrid, España; 5. Edafología, Colegio de Postgraduados, Carr. México-Texcoco Km. 35, Montecillos, Edo. México, 56230, México; 6. Depto. De Biología Animal y Humana, Facultad de Biología, Universidad de la Habana, Cuba.
RESUMEN
La macrofauna del suelo incluye a los invertebrados visibles a simple vista que viven, total o  parcialmente, dentro del suelo o inmediatamente sobre él.  Éstos  invertebrados  (lombrices  de   tierra,  termes,  hormigas,  milpiés, ciempiés, arañas, escarabajos, gallinas ciegas, grillos,  chicharras, caracoles, escorpiones, chinches y larvas de moscas y de mariposas) pueden incluir más  de un millar de especies en un sólo ecosistema y alcanzar densidades y biomasas de más de un millón  de individuos y más de una tonelada por hectárea, respectivamente. Estos organismos ejecutan  múltiples funciones en el ecosistema y pueden ser divididos en varias clases, usando diversas clasificaciones funcionales. En México se han muestreado 127 comunidades de macrofauna edáfica en  37 localidades, principalmente en el estado de Veracruz y en el E y SE del país, usando una  metodología estándar (método TSBF). Se muestrearon 9 tipos principales de ecosistemas, predominando  los pastizales, los bosques y/o selvas, los cultivos anuales, los cítricos y los cafetales. Los resultados preliminares revelaron un predominio de las lombrices de tierra en cuanto a la biomasa  en la mayor parte de los ecosistemas, mientras las hormigas predominaron en cuanto a la densidad.
Las milpas y el cocotal presentaron la menor biomasa total de todos los ecosistemas (<15 g m-2),  los bosques tuvieron más de 25 g m-2 mientras que los demás ecosistemas se caracterizaron por  biomasas mayores de 35 g m-2. En la caña de azúcar se encontró un promedio de casi 3000 individuos m-2, mientras que en los demás ecosistemas las densidades no fueron mayores de 1600 individuos m-2.
Como estudio de caso se analizó la región de Los Tuxtlas, en donde se observó que el desmonte de la selva tuvo un efecto negativo en las poblaciones de los artrópodos epigeos, mientras que el implante de pastizales aumentó la biomasa de lombrices, superando inclusive la encontrada en la  vegetación original. Finalmente se discute el efecto negativo de la destrucción de los ambientes naturales sobre estos organismos (desaparición de numerosas especies), se resalta la necesidad de taxónomos mexicanos especializados en estos grupos de  invertebrados  y,  debido  a  su  importancia  en  la  agricultura,  de  mayor cantidad de  estudios a nivel de poblaciones y comunidades.
Palabras Clave: Macrofauna, suelos, diversidad, función, perturbación, Los Tuxtlas, selvas, invertebrados
ABSTRACT
The soil macrofauna, i.e., invertebrates visible with the naked eye that live in the soil or on its  immediate surface (eg., in the litter) and/or spend an important part of their life cycle on or in  the soil, play an important part in modifying soil properties and its functioning. These  invertebrates include: earthworms, termites, ants, millipedes, centipedes, spiders, beetles, grubs,  crickets, cicadas, snails, scorpions, hemiptera and fly and lepidoptera larvae that may surpass 1000 species in an ecosystem and also reach densities over one million individuals per hectare and a biomass over one ton in the same area.   Furthermore,   these   organisms   perform   multiple functions   in   the ecosystem and may be divided in various classes using different functional classifications. For example, some may act solely as pests while others are temporary or facultative pests and still others play mostly beneficial roles. In Mexico, 127 macrofauna communities have been sampled in 37 localities, primarily in the state of Veracruz and in the E or  SE of the country, using a standardized methodology (TSBF) which, despite its limitations, is easy to employ and permits the taking of many samples in different ecosystems with reasonable time and efforts. Nine main ecosystems were sampled, representing mostly pastures, forests, annual crop land, citrus and coffee plantations. The results reveal the dominance of earthworms in terms of  biomass in most ecosystems  and of  ants  in  terms of density. Maize  fields  and  the  coconut plantation had the lowest biomass (<15 g m-2), while the forests had more than 25 g m-2  and remaining ecosystems more than 35 g m-2. Under sugar cane, densities reached almost 3000 individuals m-2 while the remaining systems had less than 1600 individuals m-2. As a case study, the “Los Tuxtlas” region is analyzed  (Veracruz) where  deforestation had a negative effect on the epigeic arthropod population, dependent on the presence of litter for its survival, while the establishment of pastures greatly increased the earthworm biomass, which surpassed that found under native vegetation. Natural habitat destruction in Mexico represents a serious danger for the disappearance of numerous soil macrofauna species, which may attain diversity levels much higher  than those of the above-ground organisms. Furthermore, there is a great lack of Mexican taxonomists trained to classify at the species level many of the groups of the soil macrofauna. Therefore it is  necessary to study, classify, quantify and determine   (in   different   Mexican   ecosystems) the   different   organisms representing  the  soil  macrofauna  in  order  to  determine  their  diversity  and means of conservation and sustainable use. Due to the importance of these organisms  in agroecosystems and the high monetary impact (both positive and negative) of their activities on crops, their communities must be studied to determine: i) presence of possible ecological equilibrium or disequilibria, ii) its origin  (natural  or  anthropic),  and  iii)  its  possible  effects  (positive  and/or negative) on edaphic processes and plant productivity.
Key Words: Macrofaune, soils, diversity, function, disturbance, Los Tuxtlas, tropical forests, invertebrates
INTRODUCCIÓN
Los invertebrados terrestres juegan un papel importante en la productividad de los agroecosistemas,   no sólo como  plagas  o vectores de patógenos, sino también como benefactores por su capacidad de  alterar el ambiente superficial y edáfico en el cual se desarrollan las plantas (Lavelle et al. 1994). Los invertebrados-plagas reciben mucha atención y representan enormes  gastos  de  millones  de  dólares  anualmente  por  parte  de  los agricultores e investigadores, mientras que los invertebrados benéficos reciben relativamente poca atención. Generalmente se da por hecho su acción y en pocas ocasiones se hace algún cambio en el manejo del ecosistema para beneficiarlos. Sin embargo, es probable que la degradación física y química del suelo,  o  sea  la  perdida  de   su estructura   (por   efecto  de  la  erosión, sedimentación, disgregación o compactación) y fertilidad (materia orgánica, nutrientes),   esté   íntimamente   relacionada   con   la   disminución   de   las poblaciones o la pérdida cuantitativa y/o cualitativa de invertebrados clave de la macrofauna edáfica que regulan el ciclo de la materia orgánica y la producción de estructuras físicas biogénicas (Lavelle 2000, Pankhurst et al. 1994, 1997).
En el presente trabajo sintetizamos el conocimiento actual de la macrofauna de los suelos de México, mediante la comparación de sus patrones de distribución espacial y temporal en diferentes  ecosistemas; así mismo presentamos  un  panorama  de  su  diversidad  taxonómica  y  sus  principales grupos funcionales y evidencias de la importancia fundamental de estos organismos  para   el   mantenimiento   de   la   fertilidad   de   los   suelos,   la conservación de los procesos biológicos de regulación edáfica y la producción agrícola.
La fauna del suelo o edáfica está constituida por organismos que pasan toda o una parte de su vida  sobre la superficie inmediata del suelo, en los troncos podridos y la hojarasca superficial y bajo la superficie de la tierra, incluyendo desde animales microscópicos hasta vertebrados de talla  mediana (e.g. tuzas). Para vivir en el suelo, estos organismos han tenido que adaptarse a un ambiente compacto, con baja concentración en oxígeno y luminosidad, pocos espacios abiertos, baja disponibilidad y calidad de alimentos y fluctuaciones microclimáticas que pueden llegar a ser muy fuertes (Lavelle et al. 1992).
En los trópicos la macrofauna es la fauna animal más conspicua del suelo e incluye los invertebrados con un diámetro mayor de 2 mm y fácilmente visibles en la superficie o interior del suelo. Entre sus miembros se encuentran los termes, las lombrices de tierra, los escarabajos, las arañas, las larvas de mosca y de mariposa, los caracoles, los milpiés, los ciempiés y las hormigas.
De estos organismos, los escarabajos suelen ser los más diversos (con mayor número de especies), aunque en abundancia predominan generalmente los termes y las hormigas y en biomasa las lombrices  de tierra (Lavelle et al. 1994). La abundancia de toda la macrofauna puede alcanzar varios millones de individuos por ha y su biomasa varias toneladas por ha. Su diversidad podría llegar a superar el  millar de especies en ecosistemas complejos (como la selva tropical), aunque todavía   carecemos de datos exactos sobre la diversidad específica de la macrofauna tropical edáfica en un ecosistema dado.
El Cuadro 1 muestra algunos de los principales grupos de la macrofauna edáfica encontrada en ecosistemas mexicanos, incluyendo su nombre común y algunas familias u órdenes representativos de cada grupo. En este cuadro también se proporciona una estimación de su riqueza de especies para el  país y  una  tentativa  de  clasificación  funcional.  Se  estima  que  más  de  14500 especies están presentes en el país, muchas de las cuales probablemente sean  endémicas  debido  al  alto   grado  de  endemismo  de  algunos  grupos (Llorente et al. 1996a, Cordero & Llorente 2000). El grupo con mayor número de  especies  estimadas  son  los  escarabajos,  seguido  de  las  arañas  y mariposas. El conocimiento en cuanto a la riqueza de especies  de cada grupo varía mucho pero, en general, la estimación del número de especies debe ser tomada como una subestimación debido al mínimo esfuerzo taxonómico realizado para la mayor  parte de los grupos. Algunos grupos no han sido estudiados a nivel nacional y no existen taxónomos preparados para estimar el número de especies y sus principales familias/órdenes en el país. Un excelente resumen de la diversidad de muchos grupos de artrópodos en México se encuentra en los trabajos de Llorente et al. (1996a) y Cordero & Llorente (2000) y en los volúmenes 1 y 2 de los libros editados por Llorente et al. (1996b, 2000).
Los animales geófagos incluyen las lombrices endogeas y los termes humívoros (Cuadro 1) que ingieren suelo y se alimentan principalmente de la materia orgánica del suelo a diferentes niveles  de humificación y/o de raíces muertas. Los detritívoros son descomponedores o desintegradores que  se alimentan de material vegetal o animal (carroñeros o necrófagos) en distintos grados de descomposición (detritos). Incluyen varios micro y macro-artrópodos, las lombrices epigeas y  anécicas,  caracoles y larvas de moscas, entre otros. Los  fitófagos  y  rizófagos  se  alimentan de  plantas  vivas  (raíces  y/o  partes aéreas) e incluyen algunos micro y macro-artrópodos y  caracoles. Los depredadores son principalmente carnívoros y se alimentan de otros organismos, incluyendo varias familias de escarabajos, hormigas, ciempiés, arácnidos y escorpiones. Los  omnívoros comen todo tipo de alimento, tanto de origen vegetal como animal. Los parásitos son organismos que viven a cuestas de  otro  (i.e.,  sin  darle  ningún  beneficio)  e  incluyen  algunas  moscas  y nemátodos. Aunque los   nemátodos  son generalmente  considerados  como parte de la microfauna, el grupo de los mermítidos, principalmente entomopatógenos, llegan a alcanzar varios centímetros de longitud y pueden ser considerados como macrofauna.
La macrofauna puede además subdividirse en organismos epigeos, endogeos y anécicos (Lavelle 1997),  presentando cada categoría un papel diferente en el funcionamiento del ecosistema edáfico, aunque miembros de una  misma  categoría    (e.g.  los  endogeos)  pueden  también  tener  efectos distintos sobre el suelo (e.g. compactantes y descompactantes). Los epigeos viven y comen en la  superficie del suelo;   la mayor parte se alimentan de la hojarasca (macroartrópodos detritívoros,  pequeñas lombrices de tierra pigmentadas), otros comen plantas vivas (larvas de mariposas,  caracoles) y otros (arañas, hormigas, ciempiés y algunos escarabajos) son predadores del resto  de  la  fauna.  La  función  primordial  de  los  epigeos  es  fagmentar  la hojarasca y promover su descomposición.
Los endogeos, representados principalmente por las lombrices de tierra geófagas y los termes, viven en el suelo y se alimentan de materia orgánica o de raíces (vivas o muertas). Debido a la baja cantidad y calidad de los recursos nutritivos del  suelo, suelen seleccionar partículas más ricas en C y tienen que ingerir grandes cantidades de suelo para alimentarse, produciendo consecuentemente amplias galerías y abundantes excretas de diferentes tamaños y composiciones físico-químicas y biológicas. Las galerías pueden llegar a ser muy profundas y representar una parte importante de la macro- porosidad del suelo. Las excretas pueden estar depositadas dentro del suelo o en la superficie y a veces son concentradas en forma de nidos (termes).
Los anécicos, representados por las lombrices de tierra, los termes y las hormigas, se alimentan principalmente de la hojarasca de la superficie (también pueden ingerir estiércol de ganado o excretas de otros invertebrados), pero viven en el suelo formando redes semi-permanentes de galerías y a veces nidos como vivienda y lugar para acumular recursos. Para construirlas, ingieren o transportan grandes cantidades de suelo que alteran la agregación del suelo y producen galerías abiertas hacia la superficie del suelo que promueven la oxigenación e infiltración del agua. Sin embargo, el papel principal de los anécicos está en la reubicación de la hojarasca, cambiando la dinámica de su descomposición y su distribución espacial.
Algunos individuos o grupos de la macrofauna (e.g. lombrices de tierra, termes u hormigas) pueden actuar como ingenieros del ecosistema (sensu Jones et al. 1994), al realizar cambios físicos en el suelo que controlan la disponibilidad de los recursos para otros organismos edáficos, incluyendo las plantas y sus raíces. Con su actividad los ingenieros crean estructuras físicas biogénicas que ejercen un efecto regulador sobre los organismos menores a través  de:  (1)  la  competencia  por  los  recursos,     principalmente  materia orgánica,  (2)  la  activación  de  la  microflora  edáfica,  vía  mutualismos  y  el “priming effect”, (3) su influencia en el ciclo del carbono y la disponibilidad de nutrientes y (4) cambios en la actividad rizosférica, como el crecimiento de raíces y de poblaciones de organismos rizosféricos (Lavelle et al. 1997, Brown et al. 2000b).
Finalmente, la actividad de la macrofauna edáfica también puede aumentar o disminuir la productividad del ecosistema. Efectos positivos han sido  documentados  para  las  lombrices  y  los  termes  (Brown  et  al.  1999b, Cherrett 1986, Lavelle 1997, Lee & Wood 1971, Lee 1985, Okello-Oloya & Spain 1989, Watson 1977, Wood 1996), mientras que la abundancia al nivel de plaga de algunos organismos como las larvas de los escarabajos rizófagos (especialmente Melolonthidae), hormigas, larvas de lepidópteros herbívoros y caracoles fitófagos, puede causar una considerable disminución de la biomasa aérea o de raíces, complicando el crecimiento y la absorción de agua y nutrientes de las plantas (Villalobos 1994). Esta relación se muestra en la figura 1, en la cual podemos apreciar como las actividades de la macrofauna, al provocar alteraciones directas a la productividad vegetal (fitofagía) y/o cambios en las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo, afectan el crecimiento de las raíces y modifican por lo tanto, el crecimiento vegetal y la cantidad de materia orgánica (base de los recursos utilizados por la flora y fauna edáficas).
Estudiar la composición de la macrofauna en distintos ecosistemas es, por lo tanto, un importante  punto de partida para entender sus efectos potenciales en el medio edáfico y en la productividad vegetal. Debido a que cada organismo puede tener una influencia distinta sobre los procesos edáficos y la productividad  vegetal, su abundancia o biomasa puede alcanzar umbrales importantes, tanto positivos como  negativos.
Patrones de distribución de la macrofauna edáfica mundial A finales del año 2000 se habían realizado más de 560 muestreos en el mundo (Fragoso & Brown 2000)  usando la metodología desarrollada por el “Tropical Soil Biology and Fertility Programme” (TSBF),  descrita en el libro de Anderson e Ingram (1993). Hasta el momento, sin embargo, solo se ha  publicado una revisión mundial de 73 comunidades de la macrofauna en 29 sitios (Lavelle et al.
1994),  que mostró como la biomasa y la densidad en las comunidades de la macrofauna eran dominadas por tres grupos principales: las lombrices de tierra, los termes y los artrópodos epigeos. La predominancia de cada grupo varió de acuerdo al ecosistema, al uso de la tierra y a la región. La biomasa de  lombrices de tierra y termes predominó  en la mayor parte de los casos,  aunque los termes parecieron ser más importantes en los ecosistemas africanos y australianos, en los bosques y sabanas, y en las zonas más áridas. Las lombrices de tierra tuvieron mayor presencia en los ecosistemas más húmedos   y   en   los   pastizales,   mientras   que   los   artrópodos   epigeos, dependientes de la presencia de hojarasca para su supervivencia, se concentraron en bosques y pastizales.
El análisis anterior mostró que la comunidad de la macrofauna de los agroecosistemas  de  labor  (cultivos  anuales)  era  muy  pobre  y  contenía biomasas totales mucho menores  a los demás ecosistemas estudiados.  El promedio de la biomasa total en agroecosistemas fue 5.1 g m-2, mientras que en los bosques y las sabanas, la biomasa fue cuatro y siete veces mayor, respectivamente. Las plantaciones de árboles, los cultivos arbóreos y los acahuales alcanzaron 38 g m-2, mientras que en los pastizales se aumentó extremadamente la macrofauna, llegando hasta los 73.2 g m-2 (en ambos casos el aumento de la biomasa fue debido principalmente a las lombrices de tierra, que representaron más del 90% de la biomasa total).


Figura 1
Relación entre las actividades de la macrofauna, las características edáficas y la productividad  vegetal, representadas dentro del cuadro de interacciones biológicas y determinada por los factores bióticos y abióticos (modificado de Syers & Springett 1983).

Cuadro 1
Grupo taxonómico, nombre común, familias más representativas, el número de especies estimado para  el país y clasificación en grupos funcionales de la macrofauna edáfica encontrada comúnmente en ecosistemas Mexicanos.
 

1. Solamente los principales grupos de invertebrados del suelo son mencionados. Otros grupos que también se encuentran frecuentemente en el suelo o superficie incluyen planarias, lésmas, otros arácnidos (ej. Palpigradi, Solifogus,   Ricinulei), los Neurópteros, algunos Hymenopteros (ej. Vispedae, Apidae), los nemátodos entomopatógenos mermítidos e individuos o familias de mayor tamaño de grupos generalmente considerados como mesofauna (Simfílida Acarí, Pauropoda y Protura). 2. Para éstos grupos taxonómicos no se pudo obtener información completa   sobre la diversidad de especies, familias representativas en México o referencias bibliográficas sobre su presencia y actividad en el suelo. 3. El signo ? indica que no se pudo obtener la información  necesaria para completar el cuadro. El signo > significa que no existe un numero  exacto de especies conocida asociadas al suelo y/o hojarasca, debido a la ausencia de datos correspondientes; por lo tanto, el n° de especies incluye principalmente a especies asociadas al suelo/hojarasca, pero también especies cavemícolas y aquellas que viven en otros ambientes no-edáficos y raramente visitan la superficie del suelo. 4. Muchas mariposas forman sus pupas en cavidades en el suelo o en capullos reforzados de hojarasca y/o cubiertos de suelo. La estimativa del n° de especies es grosera y basada en el n° estimado de especies de diversos grupos que forman sus pupas en la hojarasca o el suelo. 5. N° estimado de especies en el país.
RESULTADOS
La macrofauna edáfica en México: metodología y sus limitaciones
En México y fundamentalmente en el Instituto de Ecología, A.C., se han estudiado aspectos  ecológicos y biológicos de la macrofauna del suelo desde hace más de 20 años. Varios de estos  estudios tratan sobre la influencia de algunos macro-organismos en las propiedades físicas, la  fertilidad, la descomposición de la hojarasca y la fertilidad del suelo (Angeles 1996, Barois et  al. 1998, 1999, Brown 1999, Bueno 2002, Elizondo 1999, Fragoso & Rojas 1994, Fragoso et al. 1993, Ordaz et al. 1996a, Patrón 1993, 1998, Prieto et al. 1997).  Otros  estudios  se  han  limitado  principalmente  a  la  diversidad  de especies o de grupos de la macrofauna y su distribución en diferentes ecosistemas (Fragoso 1997, Fragoso et al. 1999a, b y referencias de el Anexo 1 y Cuadro 1).
Los muestreos de las comunidades de macrofauna realizados a nivel nacional se basaron en el método del TSBF (Anderson e Ingram 1993) con algunas modificaciones, dependiendo del estudio (Anexo 1). En la mayoría de los casos se hicieron 5-10 monolitos cuadrados de 25 x 25 cm de lado por 30 ó 40 cm de profundidad, a lo largo de un transecto de 25 a 50 m en línea recta. El suelo fue revisado manualmente en el campo; la fauna,   preservada en formalina al 4% (lombrices) y en alcohol 70% (resto de la macrofauna), fue llevada al laboratorio en donde se enumeró y pesó cada grupo taxonómico principal  (de  acuerdo  al  Cuadro  1).  Las  muestras  fueron  principalmente tomadas al final de la época de lluvias (septiembre u octubre) cuando hay mayor  densidad  poblacional  de la  macrofauna.  Cuando  algunas  muestras fueron tomadas durante la época de sequía (Anexo 1),casi siempre se tomaron muestras del mismo lugar en la época de lluvias.
La eficacia del método manual es baja y tiende a subestimar las poblaciones  de  la  macrofauna,  especialmente  los  organismos  de  menor tamaño (Lavelle et al. 1981). Además, lo reducido de las muestras del método TSBF a veces puede subestimar la población de organismos mayores como algunas lombrices de tierra gigantes (>25 cm de longitud), que no caben dentro de las muestras o son cortadas al preparar el monolito. Finalmente, la estimación de la macrofauna por este método se ve afectada por la variabilidad espacial (vertical y horizontal) de los propios organismos, variable relacionada con las variaciones climáticas y el comportamiento de la fauna. El comportamiento estacional faunístico y las variaciones climáticas pueden hacer que  algunos miembros  de  la fauna  (e.g. lombrices)  bajen  a profundidades mayores que las contempladas por esta metodología, especialmente durante la época  de  sequía.  Las  condiciones  edáficas  crean  con  cierta  frecuencia patrones de distribución horizontal en forma de manchones de vegetación o de recursos más abundantes, que se reflejan en la distribución de la fauna y que a menudo no son tomados en cuenta por el método del transecto lineal.
Por estas razones, cuando se necesitan resultados más exactos de las poblaciones presentes en un determinado sitio para diferentes grupos de la macrofauna, se emplean métodos distintos o complementarios. Por ejemplo, para los macroartrópodos, especialmente las hormigas se usan trampas (e.g. Pitfall), embudos del tipo Berlesi o Tullgreen, etc. Otra alternativa es hacer una estimación de la eficacia del método a través de lavados sucesivos de la tierra y aplicar una corrección a los datos (Lavelle et al. 1981). Finalmente, si se desea tener una idea de la variabilidad espacial y temporal de la fauna, se necesitan hacer varios muestreos a lo largo del año (y no sólo en época de lluvias) y realizar un muestreo ya sea basado en los patrones de distribución vegetal, o con un gran número de muestras a la vez (>60) en un determinado sitio. Este tipo de muestreo permitirá revelar las manchas de mayor y menor abundancia de cada grupo faunístico, relacionándolas con los factores edáficos y vegetativos.
Lavelle et al. (1981) calcularon la eficacia del método manual de separación para los principales grupos taxonómicos de la macrofauna en los pastizales cerca de Laguna Verde, Ver. La eficacia de este método fue mayor del 40% para los organismos mayores como algunas larvas de escarabjos y homóptera, lombrices de tierra, nemátodos, mermítidos y cucarachas, mientras que para los menores la eficacia alcanzó menos de un 20-30%. Este factor de error puede ser importante y debe ser considerado, especialmente cuando los organismos menores resultan abundantes en algunas muestras (a pesar de la baja eficacia). Sin embargo, la gran ventaja de este método, radica en su empleo relativamente fácil y en la rapidez con la cual se pueden muestrear, de forma comparativa, un gran número de ecosistemas y localidades.
Investigadores del grupo Macrofauna (Fragoso & Brown 2000) han recopilado una base de datos con un gran número de sitios y muestreos TSBF (>560) de diferentes países y ecosistemas, incluyendo información abiótica (clima, suelos, etc.) y biótica (fauna edáfica). A continuación, presentamos los resultados del análisis de los datos disponibles en esta base para los diferentes ecosistemas mexicanos, mostrando los patrones generales de su distribución espacial y temporal, evaluando la importancia de cada organismo en el total de la macrofauna y analizando en un estudio de caso uno de los sitios clave de biodiversidad nacional, la Reserva de la Biosfera de Los Tuxtlas.
La macrofauna edáfica en los ecosistemas mexicanos Los   sitios   muestreados   para   el   presente   trabajo   incluyeron   37 localidades y un total de 127 muestreos (Anexo 1 y Fig. 2). La variedad de los ecosistemas no fue grande, predominando los pastizales (62 puntos), los bosques y/o selvas (21 puntos), los cultivos anuales (15 puntos), los cítricos y los cafetales. La localidad más austral fue en el ejido de Boca de Chajul, Reserva de Montes Azules, Chis., la más boreal y occidental fue la Reserva de El Cielo, Mpio. de Gomez Farías, Tamps. y la más oriental fue la Reserva de Sian Ka’an, Q. Roo. La mayoría de las localidades (28) se encontraron en el Estado de Veracruz, con sólo 9 localidades muestreadas en otros estados y todas en el Este o Sureste de México. Los siguientes resultados, por lo tanto, aunque dan una idea de los patrones generales de la fauna edáfica en algunos de   los   principales   ecosistemas   mexicanos,   están   limitados   por   su discriminación geográfica a una pequeña porción de la superficie total del país. Puesto que estas regiones son las de mayor precipitación y temperatura media anual  al  nivel  nacional  (principalmente  con  climas  tropicales  cálidos  y húmedos), los resultados se inclinan hacia la fauna que está adaptada a estas condiciones climáticas. Es muy probable que si se hicieran muestreos en altitudes mayores (ej. las Sierras Madres), o en climas más templados y secos típicos de los altiplanos centrales, o más áridos como los encontrados en la zona  norte,  los  patrones  presentados  en  este  trabajo  cambiarían marcadamente.
La variación en la densidad y la biomasa de los diferentes organismos dentro de los diferentes ecosistemas  y entre ecosistemas fue  grande,  con coeficientes de variabilidad frecuentemente mayores que 100% (aunque estos datos no están demostrados estadísticamente, los datos del trabajo de Lavelle et al. 1994, muestran coeficientes similarmente altos). Este fenómeno puede ser debido al análisis conjunto de muestras tomadas en diferentes épocas del año, en diferentes años y en diferentes zonas con condiciones edáficas o climáticas  distintas.  Además,  el  número  de  repeticiones  (número  de  sitios dentro de cada tipo de ecosistema) fue pequeño en varios casos (ej. caña=3, cacao=2, cocotal=1) y, en algunas ocasiones, el tipo de ecosistema específico fue muestreado en solamente una o dos regiones (ej. cítricos en la región de Huimanguillo, Tab.; café en la región de Coatepec, Ver.), disminuyendo así la representatividad de la muestra. Esta alta variancia se reflejó en las pocas diferencias estadísticamente significativas observadas entre la densidad o biomasa total y/o de cada grupo de los diferentes ecosistemas estudiados (a pesar de que se observaron marcadas diferencias visuales entre los valores de biomasa o abundancia de algunos ecosistemas; Fig. 3).



Figura 2
Localización de los 37 sitios (ver números en el Anexo 1) y 127 puntos de muestreo de la macrofauna edáfica, en diferentes ecosistemas mexicanos. Local.=localidades