martes, 20 de septiembre de 2011

II. DIVERSIDAD Y ROL FUNCIONAL DE LA MACROFAUNA EDÁFICA EN LOS ECOSISTEMAS TROPICALES MEXICANOS





Figura 3
Densidad (Nº de individuos m-2) y biomasa (peso en g m-2) de los principales grupos de la macrofauna edáfica y el Nº de grupos taxonómicos (valores arriba de las columnas de densidad) en los ecosistemas muestreados en México (n =127, 37 localidades). Diferentes letras mayúsculas arriba de las columnas indican diferencias estadísticas significativas (a p<0.1) entre las biomasas y/o densidades totales de organismos de los diferentes ecosistemas.
De los 9 sistemas principales muestreados, fue en la caña de azúcar donde se encontró la mayor densidad (casi 3000 individuos m-2) y biomasa (más de 60 g m-2) de macrofauna (Fig. 3). Sin embargo, es importante resaltar que dos de los tres cañaverales muestreados estaban bajo un sistema de manejo de bajo impacto sobre el suelo, con ausencia de quemas en cada cosecha, una espesa capa de hojarasca y gran cantidad de materia orgánica en el suelo. En este sistema, las lombrices de tierra predominaron en cuanto a la biomasa (82% del total) y las hormigas en cuanto a la abundancia (52% del total). Bajo estas condiciones y con los futuros cambios previstos en el manejo de la caña al nivel nacional (recolecta verde), la macrofauna edáfica probablemente jugará un papel cada vez más importante en la descomposición de la materia orgánica, en el reciclado de nutrientes y en el mantenimiento de la estructura del suelo bajo los cañaverales.
Los cocotales y las milpas tuvieron la menor biomasa de todos los ecosistemas  estudiados  (Fig.  3).  Con  poco  más  de  10  g  m-2,  las  milpas soportan una biomasa baja, posiblemente por la escasa cantidad de materia orgánica y por la intensidad de la labor (perturbación física) presente en este ecosistema. A pesar de la baja abundancia total de organismos, la alta biomasa encontrada en el cacao, los cítricos y los pastos, se debe a la contribución de las lombrices de tierra (81-96% del total).
En la vegetación original (bosques) se observó la distribución más equilibrada de la abundancia total entre los diferentes organismos presentes. La conversión de bosques a pastos o cultivos implica, generalmente, la pérdida total o parcial de la capa de hojarasca así como cambios  micro-climáticos en el suelo y en sus características físicas y químicas (debido a una mayor foto- oxidación,    lixiviación de los nutrientes y erosión, entre otras modificaciones). Estos cambios hacen desaparecer principalmente a los organismos dependientes de la hojarasca para su supervivencia, dejando paso al desarrollo de organismos oportunistas invasores, como lo son algunas lombrices de tierra geófagas  exóticas  (ej.  Pontoscolex  corethrurus)  o  plagas  invasoras  como termes y hormigas (ver más adelante).
Brown et al. (1999b) mencionan que a partir de una biomasa 30 g m-2, las lombrices de tierra pueden tener importantes consecuencias sobre el suelo y la productividad vegetal. En los ecosistemas estudiados, los pastizales y la vegetación secundaria alcanzaron biomasas cercanas a este valor y los cañaverales,  los  cítricos,  los  cafetales  y  los  cacaotales  rebasaron  esta biomasa. Por lo tanto, podemos suponer en estos sistemas una importancia mayor de las lombrices con relación al resto de la macrofauna. De hecho, en todos los sitios, excepto el cultivo anual de maíz (30% del total), las lombrices de tierra constituyeron la mayor parte de la biomasa total de la macrofauna (>55%) .
Al  usar  los  datos  disponibles  de  los  distintos  grupos  (Cuadro1),  se obtuvo un promedio de cerca de 17 grupos taxonómicos en cañaverales y cafetales,  de  16 grupos  en  los  bosques  y  de  14  grupos  en  la  vegetación secundaria.  En  las  milpas  se  observaron  cerca  de  15  grupos,  con  un predominio de termes y hormigas. En los cítricos se encontraron sólo ocho grupos, probablemente porque los muestreos se realizaron en la época de sequía, cuando suele haber menor abundancia y diversidad de fauna. Algunos sistemas parecen, por lo tanto, preservar la diversidad de grupos de la macrofauna. Sin embargo, es probable que la diversidad a nivel de especies sea menor en muchos sistemas perturbados, aún cuando se mantenga una alta diversidad a nivel de gran grupo (ver Cuadro 1). En la mayor parte de los casos no se ha estudiado la diversidad específica de cada grupo para confirmar cambios en el número o en la dominancia de especies. Los valores de diversidad de grupos presentados arriba y en la figura 3 indican algunas tendencias que vale la pena mencionar, aunque éstas necesitan confirmación.
Usando   los   datos   disponibles   de   la   abundancia   de   12   grupos taxonómicos principales y sumando la abundancia de los otros grupos representantes de la macrofauna edáfica mexicana en una sola variable, se realizó un Análisis de Componentes Principales (ACP) con el programa SPAD (CISIA-CERESTA 1998).  El resultado de este análisis (Fig. 4) mostró que los primeros 2 ejes (factores) explicaron 64% de la variancia total. El primer eje separó  a  los  sitios  más  perturbados  (cañaverales,  milpas,  cítricos)  de  los menos perturbados (bosque, cafetales, cocotales, pastizales y cacaotales). La vegetación secundaria tomó un lugar intermedio. La caña de azúcar se mostró como un ecosistema muy diferente de todos los demás, con una alta densidad de muchos grupos. Los sitios de menor densidad (cacao, pasto y coco) se agruparon juntos. El primer eje estuvo más correlacionado con los escarabajos (coeficiente de correlación, cc=-0.93) y los artrópodos epigeos como las arañas y ciempiés, mientras que el segundo eje  estuvo más correlacionado con los hemípteros (cc=0.86) y los termes (cc=0.71). Este análisis preliminar revela tendencias  diferentes  de  aquellas  obtenidas  por  Lavelle   et  al.  (1994), resaltando el regionalismo de este tipo de análisis y la necesidad de estudiar más a fondo las diferencias entre los patrones de distribución de la macrofauna en diferentes ecosistemas tanto a nivel nacional como continental. Estas diferencias podrían deberse a factores biogeográficos, bióticos o abióticos o a factores aún desconocidos. Para realizar estos estudios y llegar a un conocimiento más amplio de los patrones de distribución e importancia de cada grupo en los diferentes ecosistemas y a distintos niveles geográficos se precisa de más datos (principalmente en algunos ecosistemas) y una colaboración coordinada entre los investigadores que estudian organismos de la macrofauna edáfica tanto en México como en diferentes países del mundo.
 
Figura 4
Resultado gráfico del Análisis de Componentes Principales (ACP) incluyendo: i) el peso de los factores 1 y 2 (% de variancia explicada), ii) localización de los tipos de ecosistemas muestreados dentro del cuadro de correlaciones y iii) la ubicación y relación con los factores de los diferentes grupos de la macrofauna edáfica. Para el ACP se usaron las medias de la densidad (no. individuos m-2) de cada grupo, de los siguientes ecosistemas: cocotales (n=1); cacao (n=2); caña  de  azúcar  (n=3);  café  (n=8);  vegetación  secundária  (n=10);  cítricos (n=12); maíz (n=14); bosque (n=21); pastizales (n=46). Homo=Homoptera; Dipl=Diplopoda; Dipt=Diptera larvas; Term=termes; Hemi=Hemiptera; Lomb=lombrices de  tierra;  Form=Formicidae;  Aran=Aranae; Gast=Gasteropoda; Coleo=Coleoptera (larvas+adultos); Chil=Chilopoda; Isop=Isopoda; Otros=todos los demás organismos (Blattaria, larvas de Lepidoptera, pupas, Orthoptera, Pseudoscorpionidae, Scorpionidae, Dermaptera, Thysanoptera, Diplura, Mermithidae y otros no identificables).
Estudio de caso: la macrofauna edáfica en las selvas, potreros y milpas de los Tuxtlas, Veracruz.
La eco-región de Los Tuxtlas es uno de los focos de alta biodiversidad de México. Situada en la planicie costera del Golfo de México, esta región tiene una de las precipitaciones más altas del país (4000-5000 mm anuales) debido a la presencia de un macizo de origen volcánico que incluye las Sierras de los volcanes Santa Marta, San Martín Pajapan y San Martín, cuyas cumbres más altas alcanzan  los 1800 m de altitud.
Los ecosistemas naturales, que incluyen selvas altas y medianas, bosques mesófilos, bosques enanos de montaña y bosques de pino-encino se alternan con manchones cada vez mayores de agroecosistemas y pastizales que rodean la base de las sierras. En esta zona se han desarrollado algunos estudios sobre grupos específicos de la macrofauna, ej. milpiés (Bueno 1996, Bueno & Rojas 1999), hormigas (Cartas
1993,  Rojas  &  Cartas  1997)  y  lombrices  de  tierra  (Fragoso  1997).  Otros estudios de las comunidades de macrofauna han sido desarrollados por investigadores del Instituto de Ecología, A.C. (Fragoso, Rojas y Brown) en cinco zonas de la región de Los Tuxtlas.
En la primera zona que corresponde al interior y alrededores de la Estación de Biología Tropical "Los Tuxtlas" de la UNAM, se muestrearon la selva alta, tres pastizales de diferentes edades y una milpa; las otras cuatro zonas se ubicaron en la Sierra de Santa Marta (Ocotal Chico y Ocotal Grande, Soteapan y Mirador Saltillo), donde se muestrearon ocho milpas de maíz (dos en cada sitio).
Los resultados (Cuadros 2 y 3) muestran claramente el efecto de la tala de la selva en los diferentes grupos taxonómicos de la macrofauna, siendo los principales patrones los siguientes:
i) En la selva la diversidad total de grupos (19) fue mayor que en los otros sistemas, con un mayor número de grupos taxonómicos en cada muestra y mayores índices de diversidad y equitabilidad (Hill). Futuros estudios taxonómicos revelarán si el cambio de ecosistema afectó negativamente el número de especies en los ecosistemas perturbados.
ii) Los números de Hill indican un menor número de organismos abundantes y superabundantes en la selva que en los demás sistemas.
iii) los grupos afectados negativamente (en abundancia) por el desmonte incluyeron   las   hormigas   (Formicidae),   las   cucarachas   (Blattaria),   los escarabajos (Coleoptera), las larvas de mariposas (Lepidoptera) y de moscas (Diptera) y las cochinillas (Isopoda).
iv) Las lombrices de tierra fueron favorecidas en los pastizales, pues aumentaron hasta ocho veces en abundancia y casi tres veces en biomasa debido, principalmente, a la contribución de la especie introducida P. corethrurus. En la selva original las lombrices de tierra sólo ocuparon el 31% del total de la biomasa.
Cuadro 2
Abundancia absoluta (Nº individuos m-2) y relativa (porcentaje en paréntesis) de los principales grupos de la macrofauna, y valores de de C  y pH del horizonte superficial  (A)  del  suelo  en  3  ecosistemas  de  la  región  de  Los  Tuxtlas, Veracruz. (Brown et al., Rojas et al. y Fragoso y Lavelle, datos no publicados). Los muestreos realizados fueron de acuerdo al mètodo TSBF (Anderson e Ingram 1993), con 5-10 monolitos por cada ecosistema.

 


v) En las milpas más antiguas las densidades de termes, chinches (Hemiptera), tijerillas (Dermaptera) y otros grupos (huevos y larvas de otros insectos) aumentaron.
vi) Las poblaciones de hormigas bajaron drásticamente en los pastizales.
vii) Los miriápodos se mantuvieron con altas densidades en los pastizales y en las milpas. Sin embargo, la biomasa de los diplópodos disminuyó en el pastizal recién implantado y presentó menores valores en el pastizal antiguo que en la selva original.
viii) En cuanto a la abundancia por grupo, las hormigas predominaron (60%) en la selva original, los termes (48%) y otros grupos (20%) en las milpas de Santa Marta, los miriápodos (40%) y hormigas (32%) en la milpa nueva, las lombrices de tierra (55%) en el pastizal nuevo y los miriápodos (25%) y lombrices (41%) en los pastizales antiguos.
Cuadro 3
Riqueza total (Nº de grupos taxonómicos encontrados), diversidad (indice de Simpson),  equitabilidad  (indice  de Hill),  número  de grupos  taxonómicos  de macrofauna abundantes (N1 de Hill), muy abundantes (Hill N2) y Nº de grupos monolito-1 (medida de equitabilidad de la diversidad y riqueza taxonómica) en la selva, pastizales y milpa (n=1 para cada ecosistema) de la región de Los Tuxtlas (Brown et al. datos no publicados). En los pastizales y la milpa n=8 monolitos en cada, y en la selva n=5 monolitos. Para los índices se usaron los datos de la abundancia de los organismos.

 
 

Figura 5
Biomasa (g m-2) de los principales grupos taxonómicos de la macrofauna presentes en el ecosistema natural (selva, n=2) y en los ecosistemas derivados de diferentes edades (milpa, n=1 y pastizales, n=3), en los alrededores de la Estación de Biología Tropical "Los Tuxtlas", Ver. (Brown et al. y Fragoso, datos no publicados).
ix) Los escarabajos ocuparon el 50% de la biomasa total en la selva, pero ésta se redujo a 18% en la milpa nueva y a menos de 7% en los pastizales.
x) Los arácnidos, los termes y las hormigas, aunado a que tuvieron bajas biomasas en la selva (< 1 g m-2  y <4% de la biomasa total), fueron negativamente afectadas por el sembrado de maíz y las pasturas.
xi) En  la  selva  las lombrices  ocuparon  mas  del  30%  de  la  biomasa  total, mientras que en las milpas y pastizales, su contribución aumentó a 49% y 83- 84%, respectivamente,  llegando  a pesar  más  de  20 g  m-2   en  los  potreros antiguos.
Los análisis del suelo superficial (horizonte A) de cada localidad (Cuadro 2) muestran que el cambio impuesto sobre el ecosistema original estuvo relacionado con una pérdida de materia orgánica (de casi 50%) y una ligera acidificación del suelo, especialmente en los pastizales, en donde además los efectos negativos se incrementaron con la edad del pastizal.
Este  análisis,  aunque  preliminar,  ha  demostrado  el  efecto  negativo sobre la diversidad de la macrofauna edáfica de la conversión de la selva en agroecosistemas; así como el aumento de las poblaciones de algunos organismos, principalmente oportunistas.
Perspectivas futuras, limitaciones y prioridades para la investigación de la macrofauna edáfica en México
A pesar del trabajo realizado hasta el momento, el país continúa siendo un libro abierto en cuanto a las posibilidades de investigación sobre la macrofauna edáfica. Los estudios actuales están aún muy limitados geográfica y taxonómicamente. La metodología estandarizada empleada (TSBF) tiene serias limitaciones y los trabajos futuros deben tomarlas en cuenta y proponer nuevas  pautas  para  estudios  ecológicos  y  taxonómicos  más  completos. Existen, por lo tanto, varias prioridades para la investigación sobre la macrofauna edáfica a nivel nacional, tanto a nivel taxonómico como funcional (ampliado de Fragoso et al. 1999c).
Al nivel taxonómico se precisan:
1. Estudios más amplios y detallados de la diversidad específica de los grupos representativos de la macrofauna edáfica.
2. Más taxónomos especialistas en los grupos en que hay débil representación nacional como Blattaria, Isopoda, Dermaptera, Chilopoda y Pseudoscorpionida.
3. Conocer los patrones de diversidad al nivel de gran grupo y de especies para otras regiones de la República Mexicana (además del Sureste) y en distintos ecosistemas (especialmente los más secos y fríos).
4. Desarrollar muestreos en zonas claves de biodiversidad en el país (ej. Reservas de la Biósfera, Calakmul, El Ocote, El Triunfo, Sierra de Manantlán, etc.).
Al nivel funcional se necesita:
1. Aclarar la relación entre la biodiversidad y las clasificaciones funcionales de la macrofauna edáfica.
2. Analizar la utilidad de las actuales clasificaciones de la macrofauna (por tamaño, taxonómica, ecológica y funcional) en términos de su aplicabilidad, poder de generalización y utilidad práctica.
3. Investigar la presencia de los ingenieros del ecosistema (termes, lombrices y hormigas) en relación con el uso de la tierra y variables geográficas o filogenéticas.
4. Evaluar la importancia de hormigas, lombrices y termes como ingenieros del ecosistema (procesos de descomposición, flujos de nutrientes, fertilidad del suelo y productividad agrícola) en diferentes zonas climáticas del país y en diferentes sistemas de uso de la tierra.
5. Evaluar el efecto de las interacciones entre diferentes grupos de la macrofauna (ej. termes y lombrices) y entre la macro, meso y microfauna con la microflora (ej. lombrices y micorrizas) en la fertilidad del suelo y la producción vegetal.
6. Identificar para diferentes sistemas de uso de la tierra y para proyectos de rehabilitación y restauración, el potencial y la viabilidad de usar la macrofauna como indicador del status funcional (ej. salud, fertilidad, etc.) del suelo.
AGRADECIMIENTOS
Los  autores  agradecen  al  gran  número  de  colegas  investigadores  que apoyaron con sus datos, artículos, trabajos no publicados y abundantes comentarios, que permitieron el desarrollo del Cuadro 1 y enriquecer el texto deeste articulo. También agradecemos a Inês Fonseca por la ayuda en el análisis estadístico y a las instituciones que apoyaron el trabajo de campo, muestreos y discusiones colegiadas: el Instituto de Ecología, A.C. (902-07), TSBF, la Unión Europea   (STD),   CONACYT,   IRD   (ex-ORSTOM),   AECI,   IFS,   UNAM, Universidad Veracruzana, CFE, CONABIO y CYTED.
Anexo 1
Lo calidades y ecosistemas mexicanos en donde se ha muestreado la macrofauna edáfica. El número indicado bajo cada sistema es el número de muestras realizadas en cada localidad (Total 127 muestras en 37 localidades; los números indican la ubicación en la figura 2). Todos los sitios, menos los que están remarcados (negritas=sequía y lluvias, italicas=sequía solamente) se muestrearon en época de lluvias. TSBF indican el método de extracción manual (5-10 monolitos de 25 x 25 cm y hasta 30 cm de profundidad) según Anderson e Imgran (1993). El * indica que sólo obtuvo abundancia y no biomasa de la fauna.


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